Tema 3: Adaptaciones

3.2. Adaptaciones al agua y a la temperatura: Geófitas

 

Factores Tipos de plantas

Agua y temperatura

poikilohídricas reviviscentes
homoiohídricas
mesófitas
tropófitas
terófitas efímeras
geófitas
xerófitas
hidrófitas
higrófitas

A. Geófitas

Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos epígeos para pasar la estación desfavorable; tienen yemas epígeas situadas a ras del suelo o yemas subterráneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el período favorable anterior, que se almacenan en órganos como:

 

Rizomas

Son tallos subterráneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente (con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los años mueren las partes más viejas pero cada año producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes áreas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catáfilos incoloros y membranoceas, raíces adventicias y yemas. Frecuentemente las espermatófitas presentan rizomas simpodiales, en los que cada porción (Fig. 3.1 b: 1, 2, 3) corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porción produce el brote epígeo. Ejs.: Sanseviera thyrsiflora, Paspalum nicorae.

Fig. 3.1, Rizomas
Rizoma simpodial de Sanseviera thyrsiflora cola de tigre con tres brotes epígeos Rizoma simpodial de Paspalum nicorae con  vástagos aéreos

Rizoma con brotes epígeos

Rizoma de Paspalum nicorae

Paspalum nicorae

 

En los rizomas monopodiales la yema terminal continúa el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes epígeos ejs.: Paris quadrifolia, Phyllostachys
Microgramma vacciniifolia es una pteridófita epífita con  rizomas que se alargan por la actividad de una yema apical, y se ramifican irregularmente.

Fig. 3.2a., Rizomas de Microgramma vacciniifolia

Fig. 3.2b., Brotes epígeos a partir de yemas axilares del rizoma monopodial en Phyllostachys aurea (tacuara)

Rizomas

Brotes epígeos en tacuara

Imagen tomada de Parodi

Tubérculos caulinares

Tienen crecimiento limitado, son epígeos o subterráneos, pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario del hipocótilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var. gongyloides, es un típico tubérculo caulinar epígeo

Tienen tubérculos del hipocótilo: la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rábano (Raphanus sativus), la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva).

Fig.3.3, Tubérculos del hipocótilo y tubérculo radical en variedades de remolacha (Beta vulgaris)

Tubérculos del hipocótilo y radical

-Forrajera (izq.); roja, comestible (centro) y azucarera (der.).

Imagen modificada de Camefort 1972

La papa, Solanum tuberosum, es un tubérculo caulinar hipógeo formado en los entrenudos apicales de estolones con crecimiento plagiótropo subterráneo, presenta cicatrices de las escamas membranáceas fugaces y "ojos" o yemas. Las yemas no son colaterales, en cada axila hay una yema principal y las dos laterales están en la axila de los profilos. En la papa el engrosamiento es primario, se acumula almidón en un parénquima medular hipertrofiado y también en el córtex

Fig.3.4, Tubérculo caulinar de Solanum tuberosum,

Tubérculo caulinar (papa)

Tubérculo caulinar y esquema del corte

Otro ejemplo de tubérculo caulinar hipógeo es Helianthus tuberosus, topinambur (Font Quer, 1974).

Algunas plantas perennes presentan tubérculos anuales de vida corta (Gladiolus), formados por la misma base del tallo principal ortótropo. Estos tubérculos, antes llamados bulbos macizos o cormos, forman los tubérculos que pasan el invierno. Al llegar la primavera siguiente, una yema lateral origina el nuevo brote epígeo, cuya base, en el curso del período de vegetación formará el nuevo tubérculo. En Crocus éste se forma junto al extremo superior del viejo, al que se superpone; en Colchicum se origina lateralmente junto a la base del viejo (Strasburger 1986: 203).

Muchas orquídeas  tienen tubérculos caulinares llamados pseudobulbos que almacenan agua. Abarcan un entrenudo en Oncidium y Coelogyne  o varios entrenudos en Catasetum

Fig. 3.4b, Pseudobulbos epígeos en orquídeas 

Oncidium bifolium, "patito"

Catasetum fimbriatum

Pseudobulbo

Pseudobulbos

Tubérculos radicales

Son análogos a los caulinares, pero se reconoce que son órganos homólogos a raíces porque poseen caliptra, carecen de primordios o cicatrices foliares y por su estructura anatómica. Algunas dicotiledóneas alorrizas presentan raíces axonomorfas, engrosadas total o parcialmente. Ejs.: Daucus carota, zanahoria; Brassica rapa, nabo  orquídeas como Orchis militaris.  A veces interviene también el hipocótilo, como en la remolacha azucarera, Beta vulgaris var. altissima  (Strasburger: 205)

Fig.3.5, Tubérculo radical en Daucus carota,

Tubérculo radical

Tubérculo radical en corte transversal y longitudinal

Imagen modificada de Camefort (1972)

En Dahlia el sistema radical es fasciculado, las raíces son adventicias, caulógenas, igual que las raíces de Ipomoea batatas.

Bulbos

La función reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterráneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. 

En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilíndricas dispuestas en forma concéntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenándose de sustancias de reserva. Las más externas no engruesan, se secan constituyendo túnicas de protección. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al año siguiente la yema apical desarrolla el tallo florífero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere. 

Fig.3.6, Bulbo en Allium cepa,
Corte longitudinal de bulbo

Esquema del bulbo y detalle de la vaina

Imagen modificada de  Camefort

En el ajo, Allium sativum, todas las túnicas son delgadas y papiráceas. En la axila de cada túnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarán bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una sola túnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dará un brote epígeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus túnicas protectoras formarán nuevamente bulbillos. 

Fig.3.7, Bulbo en Allium sativum,

Corte transversal del bulbo

Partes del bulbo

Bulbillo

Partes del bulbillo

En Tulipa las hojas engrosadas son catáfilos, que nunca presentan partes aéreas, los más externos de protección y los más internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del catáfilo más interno. En primavera la yema terminal originará el tallo florífero, utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten después de la floración y en verano las reservas se acumulan en los catáfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetirá el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo aéreo y el disco viejo se secan. 

Tema anterior Página Principal Tema siguiente

 

Botánica Morfológica: www.biologia.edu.ar/botanica, Morfología de Plantas Vasculares
Facultad de Ciencias Agrarias, Sgto. Cabral 2131
Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes, Argentina
WEBMASTER: Dra. Ana Maria Gonzalez, E-Mail: amgonza@unne.edu.ar