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Tema
19:
ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO II.
19.8.
CRECIMIENTO SECUNDARIO ATÍPICO
En muchas plantas la estructura del tallo es atípica, y la
misma puede desarrollarse a partir del tipo común de cámbium
vascular, o a partir de cámbiumes nuevos.
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TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMÚN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas:
Muerte de porciones de cámbium: ocurre en plantas del
desierto, de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia
y Fumana thymifolia. Porciones del cilindro de cámbium
mueren por falta de
agua, y las restantes sobreviven y permanecen activas durante
años formando arcos de tejidos secundarios. El resultado es un
leño extremadamente irregular (Mauseth 1988).
Funcionamiento desigual del cámbium:
En Passiflora ciertas porciones del cámbium producen gran cantidad de
xilema, y otras gran cantidad de floema; el resultado es un masa
central de xilema muy irregular y el cámbium adquiere forma más o
menos estrellada (Mauseth 1988).
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Fumana thymifolia,
planta y transcorte de tallo
secundario |
Passiflora: tallo
secundario, transcorte |
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| http://www.botanic.co.il |
Foto de
Mauseth 1988 |
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En lianas del género Bauhinia, la escalera de mono,
inicialmente la actividad del cámbium es normal, pero muy pronto
el meristema se vuelve menos
activo en dos regiones opuestas, en las que forma
células muy pequeñas. En cambio en las regiones alternas es muy activo y
origina grandes vasos. El resultado es un vástago plano,
acintado, con buena conductividad y muy flexible.
| Bauhinia, escalera de
mono |
Transcorte
de tallo |
Detalle del transcorte |
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| http://www.mobot.org/mobot/ |
Esquema modificado de Mauseth 1988
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Foto de B. Bowes, http:www.bgbplantform.co.uk/ |
Porciones de cámbium unidireccional.
En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna, Clytostoma, Arrabidaea,
Macfadyena, Pyrostegia) el cámbium
durante los primeros años de actividad funciona normalmente, y
después, determinadas porciones se vuelven unidireccionales:
cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema
hacia afuera. Después de varios años, el cámbium queda
fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en
el tallo. En el caso de Adenocalymna y Macfadyena,
el xilema muestra cuatro lóbulos, y en concordancia, el floema
secundario presenta cuatro cuñas de mayor profundidad. En
el género Clytostoma se forman 8 cuñas de floema.
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Adenocalymna
marginatum, transcorte de tallo |
Macfadyena unguis cati,
uña de gato,
planta y sector de transcorte de tallo |
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| http://www.weihenstephan.org/ |
http:nature.jardin.free.fr |
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TIPOS QUE PRESENTAN CÁMBIUMES NUEVOS
Localización anormal del cámbium.
Se presenta en diversas Sapindáceas trepadoras (Paullinia,
Serjania, Thinouia).
| Alrededor del primer anillo de
tejidos vasculares formado (1), aparecen varios cámbiumes
supernumerarios, cada uno de los cuales formará un
cordón de xilema bordeado de floema (2); alrededor de
estos cordones también pueden aparecer otros cámbiumes
que repiten el proceso. El resultado es que el tallo
parece un conjunto de tallos concrescentes (3), unidos
entre sí por la corteza común. |
Tallo de Thinouia,
desarrollo |
Serjania,
transcorte de tallo |
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| Dibujos de Radlkofer (Gola
1959) |
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Cámbiumes sucesivos. En muchas
familias (Verbenaceae,
Convolvulaceae, Nyctaginaceae, Amaranthaceae, Loganiaceae,
Chenopodiaceae) el cámbium tiene una vida limitada, produce
xilema y floema y deja de funcionar. A partir de las
células parenquimáticas que se encuentran por fuera del floema
secundario se diferencia un nuevo cámbium, cilíndrico y bidireccional, que
repite el proceso. De esta manera, en un corte de tallo de
varios años, se encuentran varias capas concéntricas de xilema y
floema.
| Beta vulgaris, esquema
de tallo |
Beta vulgaris,
detalle del transcorte |
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http://www.dipbot.unict.it/tavole/index.html |
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos,
pero el cámbium no se forma a partir del cambium fascicular, se
origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce
haces vasculares y tejido conjuntivo. Esta planta presenta
cámbiumes sucesivos y bidireccionales, pero no cilíndricos, sino
en bandas, razón por la cual los tejidos vasculares no forman
anillos en el transcorte
