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Tema
19:
ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO II.
19.3.
PERIDERMIS
La peridermis
es el tejido de protección secundario que reemplaza a la
epidermis en tallos y raíces que tienen crecimiento secundario.
Ocurre también en dicotiledóneas herbáceas, en las partes
más viejas de tallos y raíces. Es la corteza externa.
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La excepción son algunas especies
de Acacia, Acer, Citrus, Eucalyptus e Ilex, en
las cuales la epidermis y el córtex
duran toda la vida, no se forma peridermis (Mauseth 1989). |
Robinia:
transcorte de un sector de la corteza |
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Foto de Raven 2003 |
La peridermis es el conjunto de:
1) el felógeno, el
meristema secundario también llamado cámbium suberógeno,
2) el súber o corcho o felema, tejido
protector formado por el felógeno hacia afuera, con células
muertas a su madurez,
3) la felodermis, tejido
parenquimático vivo formado por el felógeno hacia adentro.
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| Esquema de la primera
peridermis en transcorte |
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Esquema de Rost |
Las hojas usualmente no tienen peridermis, salvo las pérulas.
En algunos frutos como la manzana, y
en tubérculos como los de la
papa, se forma una peridermis muy delgada con lenticelas. Existe en
algunas Monocotiledóneas, pero otras tienen tejidos de protección
diferentes.
FELÓGENO.
Su nombre viene del griego phellos, corcho y genos,
engendrar. Es uno de los meristemas
laterales o secundarios.
Origen: generalmente es más tardío que el cámbium,
se forman totalmente por
desdiferenciación (re-embrionalización) de células. Las divisiones pueden iniciarse
en células con cloroplastos, con almidón, taninos e incluso
con paredes primarias gruesas. Luego los cloroplastos se
transforman en leucoplastos y el almidón, los taninos y las
paredes gruesas desaparecen.
Lugar. El primer felógeno puede originarse en:
1) la epidermis, como sucede en Pyrus
communis, Nerium oleander, Quercus
suber y en los cactos.
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Pyrus
communis: origen del
felógeno en la epidermis y capa subyacente |
Pyrus communis:
primera peridermis |
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Dibujos de Esau 1972 |
2) La capa subepidérmica (colénquima o parénquima), como
ocurre en Pelargonium, Populus, Prunus, Ulmus, Juglans,
Solanum tuberosum.
3) La 2a. o 3a. capa cortical, como se observa en Aristolochia, Robinia,
Pinus.
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Pelargonium,
felógeno subepidérmico y
primera peridermis |
Pinus, primera
peridermis en córtex |
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| Dibujos de Esau
1972 |
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4) En el floema primario, como sucede en Thuja, Ribes,
Clematis, Vitis, Punica. En ese caso, todos los
tejidos del córtex quedarán separados por el súber y
mueren
5) En las células vivas del xilema secundario, como se ha
comprobado en el tallo de Achillea, una plantas del desierto,
cuando el
córtex y el cámbium han muerto. |
Clematis:
felógeno iniciado
en el floema primario |
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Imagen de Crang &
Vassilyev |
Los felógenos subsiguientes se originan cada vez más
profundamente, primero en el córtex y luego en el floema
secundario.
Constitución: está integrado por
un sólo tipo de células, en
sección transversal y longitudinal radial, rectangulares,
y en sección tangencial rectangulares o poligonales, a veces
irregulares . No dejan espacios
intercelulares entre sí. Pueden presentar cloroplastos, la
cantidad de vacuolas es variable, pueden contener taninos.
| Tilia:
peridermis en corte longitudinal radial |
Tilia:
peridermis en transcorte |
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| Imagen de Schulte
Atlas |
http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/ |
Forma general del meristema: El
primer felógeno puede iniciarse uniformemente alrededor del
tallo, o en áreas localizadas en forma de escamas o bandas, y volverse
continuo por expansión lateral de la actividad meristemática
hasta formar un cilindro de varios metros altura.
Cuando el primer felógeno se forma superficialmente (como
sucede en Pinus), usualmente los siguientes tienen forma de
escamas o parches de forma y tamaño diverso, discontinuas pero solapadas,
con la concavidad orientada hacia afuera.
En la figura 1 se muestra la posición de la primera peridermis,
subepidérmica y de forma cilíndrica; las figuras 2-4 muestran la
posición de las siguientes peridermis, y cómo los tejidos
externos - con respecto a las que primero se formaron - se van separando del
tallo. La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte
externa de un tallo, mostrando la ubicación de las sucesivas
peridermis.
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Peridermis en transcortes de tallo secundario |
En corte longitudinal radial |
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| Esquemas de
Fahn 1990 |
Esquema de Esau
1972 |
| Cuando el primer felógeno se forma profundamente,
como sucede en Clematis o Vitis, usualmente los siguientes son cilíndricos.
Se forman a partir de las células del floema secundario. |
Ritidoma de Vitis
en transcorte |
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Imagen de http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/ |
División. Las células
del felógeno se dividen periclinalmente. Las
células derivadas se disponen en filas radiales, ordenadas como
pilas de monedas. Como resultado de la primera división se
forma una célula del súber o felema; como resultado de la
segunda, una de la felodermis (si existe); el producto de la
tercera es nuevamente una célula del súber o felema.
Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el felógeno para aumentar el
número de células iniciales.Actividad del felógeno: generalmente
es unifacial, o sea que da sólo súber
hacia afuera. Si es bifacial, forma también 1-4 capas de
felodermis hacia adentro.
El espesor del súber es muy variable, desde unas pocas
capas hasta varios centímetros en el alcornoque, Quercus
suber. |
Primera peridermis de Prunus |
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Dibujo de Esau 1972 |
Funcionamiento: Generalmente
el felógeno es activo sólo una vez, pero a veces presenta actividad estacional como el
cámbium (Quercus suber,
Q.itaburensis, Q. infectoria y Phytolacca dioica). En otras
casos como en Robinia, tiene 2 períodos de actividad por año.
Duración. Hay dos
alternativas:
1) Felógeno no persistente. Puede ser
1A) Anual, reemplazado por nuevos felógenos cada año, que se
forman cada vez más profundamente.
1B) Longevo: A veces los felógenos subsiguientes tardan muchos
años en iniciarse, como ocurre en especies de Abies, Carpinus, Fagus, Quercus; demora 20 años en
Pyrus malus, 20-30 años en Populus,
Prunus, Punica, 40 años en Ceratonia.
2) Felógeno persistente, dura toda la
vida de la planta, como sucede en los cactos, y en los géneros Fagus,
Anabasis, Haloxylon y Pachycormus
