ESTRUCTURA Y CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
INTRODUCCIÓN |ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN DE LAS PARTÍCULAS
VIRALES|CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
Las dos características fundamentales que presentan los virus son: su
composición simple y su forma de multiplicación especial, siendo ambas
propiedades determinantes de su parasitismo intracelular obligado.
La partícula viral madura, denominada virión consiste básicamente de
un bloque de material genético rodeado de proteínas que lo protegen del medio
ambiente y le sirven como vehículo para permitir su transmisión de una célula a
otra. Esta estructura puede presentar mayor o menor grado de complejidad.
Los virus más pequeños y simples están constituidos únicamente por ácido
nucleico y proteínas. El ácido nucleico es el genoma viral, ubicado en el
interior de la partícula, y puede ser ADN o ARN. Generalmente está asociado con
un número pequeño de moléculas proteicas que pueden tener actividad enzimática o
cumplir alguna función estabilizadora para el plegamiento del ácido nucleico y
armado de la partícula viral. Este conjunto de genoma y proteínas íntimamente
asociadas es llamado "core", núcleo, nucleoproteína o
nucleoide. Este
núcleo central está rodeado por una cubierta proteica, la cápside, que
junto con el genoma constituye la nucleocápside. Las cápsides virales
están formadas por un gran número de subunidades polipeptídicas que se ensamblan
adoptando una simetría de tipo helicoidal (nucleocápside en forma de bastón) o
icosaédrica (partículas casi esféricas). En algunos virus más complejos, por
fuera de la cápside se encuentra otra cubierta, la envoltura, que es una
estructura membranosa constituida por lípidos y glicoproteínas. Dicha cubierta
viral puede ser considerada una cubierta protectora adicional.
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Ácidos nucleicos virales
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Los virus se caracterizan, a diferencia de los otros organismos, por
presentar una única especie de ácido nucleico constitutiva que puede ser ADN o
ARN, monocatenario o bicatenario con estructura de doble hélice.
Tipos de ADN virales
La mayoría de los virus ADN presentan un genoma bicatenario, con excepción de
los parvovirus, constituidos por ADN monocatenario. Además las moléculas de ADN
viral pueden ser lineales o circulares.
La conformación circular que presentan los Papovaviridae y Hepadnaviridae,
confiere una serie de ventajas al ácido nucleico respecto de la estructura
lineal, otorgándole protección frente al ataque de exonucleasas, facilitando la
replicación completa de la molécula y su posible integración al ADN celular. En
el caso de los papovavirus, el ADN puede presentar tres conformaciones: la forma
I corresponde a la molécula circular covalentemente cerrada y superenrollada
sobre sí misma. Si se produce una ruptura en una unión en una de las cadenas, la
doble hélice se desenrolla y resulta una molécula circular relajada (forma II).
Por último, la forma III es el resultado de una ruptura en la otra cadena que
origina una molécula bicatenaria lineal.
El ADN circular de los hepadnavirus tiene una estructura muy peculiar y de
características únicas dentro de los ADN virales: una de las cadenas (S, corta)
es incompleta, de manera que el 15-50% de la molécula es monocatenaria; la otra
cadena (L, larga) presenta ruptura en un único punto de la molécula y además
tiene una proteína unida covalentemente en el extremo 5`.
Tipos de ARN virales
Los ARN de los virus animales son en su gran mayoría de cadena simple, siendo
Reoviridae y Birnaviridae las únicas familias que presentan como
genoma ARN bicatenario. En algunos grupos de virus, el ARN genómico está
segmentado en varios fragmentos, cuyo número es característico de cada familia.
Además de las características físicas y químicas mencionadas, la polaridad
o sentido de la cadena de ARN es una propiedad fundamental utilizada para
definir los distintos tipos de ARN viral. Se parte de definir como polaridad
positiva la secuencia de bases correspondiente al ARNm y polaridad negativa a la
secuencia complementaria a la del ARNm. Un virus es de cadena positiva cuando su
ARN genómico tiene la polaridad que le permite actuar como ARNm, o sea ser
traducido en proteínas, inmediatamente después de haber entrado a la célula.
Por el contrario, en los virus de polaridad negativa el ARN genómico tiene la
secuencia complementaria al ARNm viral; por lo tanto, cuando se produce la
infección y el ARN viral entra en la célula debe sintetizar la cadena
complementaria que será el ARNm. Para ello, los virus de polaridad negativa
llevan en el virión asociada a su genoma una ARN polimerasa dependiente de ARN,
enzima denominada transcriptasa, que efectúa la transcripción del ARN mensajero
a partir del ARN genómico.
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Cápsides
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La cápside es una cubierta proteica externa que encierra y protege al genoma
viral de la acción de nucleasas y otros factores adversos del medio exterior.
Además, en los virus desnudos carentes de envoltura, la cápside es la encargada
de establecer a través de alguna de sus proteínas la unión con la célula que
será parasitada por el virus. Asimismo, las proteínas de la cápside contienen
los determinantes antigénicos contra los que el sistema inmune del huésped
elaborará la respuesta de anticuerpos en defensa del organismo.
Hay dos tipos básicos de estructura que pueden presentar las cápsides
virales: simetría icosaédrica, observándose el
virión al microscopio de forma aproximadamente esférica, o simetría
helicoidal, resultando nucleocápsides filamentosas tubulares pero que
pueden estar encerradas dentro de una envoltura que confiere a la partícula
forma esférica o de bastón.
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Simetría icosaédrica: El icosaedro es un poliedro de 20 caras
triangulares equiláteras con 12 vértices. Presenta simetría
rotacional 5.3.2, por lo que tiene 6 ejes de simetría quíntuple que
pasan a través de pares de vértices opuestos; 10 ejes de simetría
triple que pasan a través del centro de las caras, y 15 ejes de
simetría binaria, a través de los puntos medios de las aristas. |
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Envolturas
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La envoltura de un virus es una membrana constituida por una doble capa
lipídica asociada a glicoproteínas que pueden proyectarse en forma de espículas
desde la superficie de la partícula viral hacia el exterior.
Los virus adquieren su estructura mediante un proceso de brotación a través
de alguna membrana celular. El número de glicoproteínas que presentan los virus
animales es muy variable.
Las glicoproteínas virales que forman las espículas son proteínas integrales
de membrana que atraviesan la bicapa de lípidos presentando tres dominios
topológicamente diferenciables: 1) un gran dominio hidrofílico hacia el exterior
de la membrana; 2) un pequeño dominio hidrofóbico formado por 20-27 aminoácidos
que atraviesa la capa lipídica y ancla la glicoproteína a la membrana; 3) un
pequeño dominio hidrofílico hacia el interior de la partícula viral. Este último
dominio interactúa con las proteínas de la nucleocápside, ya sea directamente o
a través de una proteína viral no glicosilada denominada M (de matriz), que se
encuentra en algunos virus animales por debajo de la bicapa.
Las glicoproteínas virales cumplen diversas funciones biológicas durante el
ciclo de vida de un virus, siendo esenciales para la infectividad, ya que
actúan: 1) en la adsorción a la célula huésped; 2) en el proceso de fusión que
permite la entrada de la nucleocápside viral al citoplasma; 3) en la brotación,
que permite la salida del virus envuelto a partir de la célula infectada. Además
las glicoproteínas son el blanco de reacción para el sistema inmune tanto en la
respuesta humoral como celular.
Clasificación de los virus
Los virus se clasifican en base a su morfología, composición química y modo
de replicación. Los virus que infectan a humanos frecuentemente se agrupan en 21
familias, reflejando sólo una pequeña parte del espectro de la multitud de
diferentes virus cuyo rango de huéspedes van desde los vertebrados a los
protozoos y desde las plantas y hongos a las bacterias.
Nomenclatura
El nombre de los virus obedece a distintas consideraciones. Algunas veces se
debe a la enfermedad que ellos producen, por ejemplo el virus polio se llama así
porque produce la poliomielitis. También puede deberse al nombre de los
descubridores como el virus del Epstein-Barr, o a características estructurales
de los mismos como los coronavirus. Algunos poseen un nombre derivado del lugar
donde se los halló por primera vez, tal es el caso del virus Coxsackie o Norwalk.
El ICTV (International Committee on taxonomy of viruses) ha propuesto un
sistema universal de clasificación viral. El sistema utiliza una serie de
taxones como se indica a continuación:
| Orden (-virales)
| Familia (-viridae)
| Subfamilia (-virinae)
| Género (-virus)
| Especie ( ) |
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Por ejemplo, el virus del Ebola de Kikwit se clasifica de la
siguiente manera
- Familia
Filoviridae
- Género
Filovirus
- Especie:
Ebola
virus Zaire
VIRUS ADN |
Familia |
Género |
Ejemplo |
Comentario |
Herpesviridae |
Alphaherpes-virinae |
Herpes simplex virus type 1 (aka HHV-1) |
Encefalitis, estomatitis
aguda, llaga labial del resfríado. |
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Herpes simplex virus tipo 2 (aka HHV-2) |
Herpes genital,
encefalitis |
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Varicella zoster virus (aka HHV-3) |
Varicela, Herpes Zóster |
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Gammaherpes-virinae |
Epstein Barr virus (aka HHV-4) |
Mononucleosis hepatitis,
tumores (BL, NPC) |
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Sarcoma de Kaposi, asociado al herpesvirus,
KSHV (aka Human herpesvirus 8) |
Probablemente: tumores,
inc. Sarcoma de Kaposi (KS) y algunos linfomas de células B |
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Betaherpes-virinae |
Cytomegalovirus Humano (aka HHV-5) |
Mononucleosis,
hepatitis, pneumonitis, congénitas |
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Human herpesvirus 6 |
Roseola (aka E. subitum),
pneumonitis |
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Human herpesvirus 7 |
Algunos casos de reseola? |
Adenoviridae |
Mastadeno-virus |
Adenovirus Humano |
49 serotipos (especies);
infecciones respiratorias. |
Papovaviridae |
Papilloma-virus |
Papillomavirus Humano |
70 especies; verrugas y
tumores |
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Polyoma-virus |
JC, BK viruses |
usualmente poco graves;
JC causa PML en SIDA |
Hepadnaviridae |
Hepadna-virus |
Virus de la
Hepatitis B |
Hepatitis (crónica),
cirrosis, tumores hepáticos. |
Poxviridae |
Orthopox-virus |
Vaccinia virus |
Virus de la vacuna de la
viruela |
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Monkeypox virus |
Enfermedad como la
viruela, zoonosis muy rara (un brote reciente en el Congo; 92
cases desde 2/96 - 2/97) |
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Parapox-virus |
Orf virus |
Lesiones dérmicas ("pocks") |
Parvoviridae |
Parvo-virus |
B19 parvovirus |
Exantema. infecciosa.
(5ª emfermedad), crisis aplástica, pérdida fetal. |
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Dependo-virus |
Virus Adeno-asociado |
Util para terapia
génica; se integra en el cromosoma |
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VIRUS ARN |
Familia |
Género |
Ejemplo |
Comentario |
Picornaviridae |
Entero-virus |
Polioviruses |
3 tipos; meningitis
aséptica, poliomielitis paralítica |
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Echoviruses |
32 tipos; Aseptic
meningitis, rashes |
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Coxsachieviruses |
29 types; meningitis
aséptica, miopericarditis |
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Hepato-virus |
Virus de la
Hepatitis A |
Hepatitis aguda (propagación
fecal-oral) |
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Rhino-virus |
Human rhinoviruses |
115 tipos; Resfríado común |
Caliciviridae |
Calici-virus |
Norwalk virus |
Enfermedad gastrointestinal. |
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Hepe-virus |
Virus de la
Hepatitis E |
Hepatitis aguda (propagación
fecal-oral) |
Paramyxoviridae |
Paramyxo-virus |
Parainfluenza viruses |
4 tipos; Resfríado común,
bronquiolitis, neumonía |
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Rubula-virus |
Virus de las Paperas |
Paperas: parotitis,
meningitis aséptica (raro: orquitis, encefalitis) |
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Morbilli-virus |
Virus del sarampión |
Sarampión: fiebre, exantema
(raro: encefalitis, SSPE) |
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Pneumo-virus |
Virus Sincitial respiratorio |
Resfríado común(adultos),
bronquiolitis, neumonia (niños) |
Orthomyxoviridae |
Influenza-virus A |
Influenza virus A |
Flu: fiebre, mialgias,
malestar general, tos, neumonia |
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Influenza-virus B |
Influenza virus B |
Flu: fiebre, mialgias,
malestar general, tos, neumonia |
Rhabdoviridae |
Lyssa-virus |
Virus de la Rabies |
Rabia: incubación larga y
después enfermedad del SNC y muerte. |
Filoviridae |
Filo-virus |
Virus de
Ebola and Marburg |
Fiebre hemorrágica, muerte |
Bornaviridae |
Borna-virus |
Borna disease virus |
No muy claro; relacionado
con enfermedades tipo:ezquizofrenia en algunos animales. |
Retroviridae |
Onco-virinae |
Human T-lymphotropic virus type-1 |
Leucemia de células T del
adulto. (ATL), paraparesia espástica tropical (TSP) |
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Spuma-virinae |
Human foamy viruses |
No se conoce patología |
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Lenti-virinae |
Virus type1 y 2 de la inmunodeficiencia humana |
SIDA, enfermedad del SNC |
Togaviridae |
Rubi-virus |
Virus de la Rubeóla |
Exantema; malformaciones
congénitas. |
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Alpha-virus |
Virus de la Encefalitis equina (WEE, EEE, VEE) |
Transmitida por mosquitos,
encefalitis |
Flaviviridae |
Flavi-virus |
Virus de la Fiebre Amarilla |
Mosquito-born; fever,
hepatitis (yellow fever!) |
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Virus del Dengue |
Transmitida por mosquitos;
hemorrhagic fever |
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Virus de la Encefalitis de San Luis |
Transmitida por mosquitos;
encephalitis |
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Hepaci-virus |
Virus de la
Hepatitis C |
Hepatitis (con frecuencia:
crónica), cáncer hepático |
Reoviridae |
Rota-virus |
Rotaviruses Humano |
6 tipos; Diarrea |
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Colti-virus |
Virus de la Fiebre de Garrapatas de Colorado |
Transmitido por garrapatas;
fiebre |
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Ortho-reovirus |
Reoviruses Humanos |
Enfermedad leve |
Bunyaviridae |
Hanta-virus |
Síndrome Pulmonar por Hantavirus |
Propagado por roedores;
enfermedad pulmonar (puede ser letal, Ej brote de las "4 esquinas") |
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Hantaan virus |
Propagado por roedores;
fiebre hemorrágica con síndrome renal. |
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Phlebo-virus |
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