Tema 22: Anatomía Floral

22.7. Microsporogénesis

Gimnospermas

En Pinus el esporófito presenta flores masculinas desnudas formadas exclusivamente por los estambres (microsporófilos), cada uno de los cuales lleva dos sacos polínicos (esporangios)  en la cara inferior o envés. En su interior están los microsporocitos o células madres del polen que por meiosis forman cada una, cuatro micrósporas o granos de polen uninucleados.

Microsporogénesis en Pinus, Gimnosperma

En Pinus el grano de polen maduro es alado (vesiculado), y contiene cuatro células formadas por divisiones mitóticas de la micróspora: dos células protálicas, una célula anteridial o generativa y una célula del tubo polínico. En este estado es liberado de las anteras y se produce la polinización.
 

Pinus grano de polen (MO) MEB

Angiospermas

En los sacos polínicos de las anteras se encuentran los microsporocitos o células madres del polen.  

Cada célula madre sufre una meiosis que da por resultado 4 células hijas que constituyen una tétrade, es decir un conjunto de cuatro microsporas. 

Transcorte de saco polínico con microsporocitos

Al comienzo de la meiosis los microsporocitos se conectan entre sí por anchos puentes citoplasmáticos que se forman por expansión de los plasmodesmos, convirtiendo toda la masa de microsporocitos de un microsporangio en un cenocito, con rápido transporte y distribución de nutrientes. Esta continuidad es responsable de la meiosis  sea sincrónica dentro del microsporangio.

 

Meiosis 

Es una división celular especial, consistente en dos divisiones sucesivas con una sola duplicación de cromosomas.  La primera división o Meiosis I, es reduccional; la segunda o Meiosis II, es ecuacional.  Para facilitar su descripción, se describen 4 fases en cada división.
bulletProfase I: es la etapa más larga y compleja, puede durar semanas o meses en algunas especies. Los cromosomas homólogos se aparean longitudinalmente (sinapsis), y efectúan un intercambio de segmentos de cromátidas llamado crossing-over.  Luego los cromosomas homólogos comienzan a separarse, permaneciendo unidos por los quiasmas, puntos donde hubo intercambio. A medida que los cromosomas se separan se produce la terminalización de los quiasmas, o sea su desplazamiento hasta los extremos de los cromosomas. Al final de la profase los cromosomas están notablemente contraídos, y la envoltura nuclear desaparece.
bullet Metafase I: se visualiza el huso acromático, los centrómeros de cada cromosoma homólogo se unen a las fibras del huso.  Los pares de cromosomas homólogos (bivalentes) se ordenan en el plano ecuatorial de la célula.  
bullet Anafase I: los cromosomas homólogos se separan, dirigiéndose hacia los polos.  
bullet Telofase I: los cromosomas agrupados en los polos sufren una ligera distensión, y puede formarse una tenue envoltura nuclear.
bullet Intercinesis: período muy breve, a veces inexistente
bullet Profase II: los cromosomas se contraen nuevamente.
bullet Metafase II: cada grupo de cromosomas se ubica en un mismo plano
bullet Anafase II: se separan las cromátidas de cada cromosoma pasando a formar los cromosomas hijos.
bullet Telofase II: se forman 4 núcleos hijos, con la mitad de los cromosomas de la célula madre. 

 

Fases de la Meiosis en microsporocitos (células madres del polen) de Lilium

Profase I

Metafase I

Anafase I

Telofase I

  Metafase II

  Telofase II

Imágenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml

Los puentes citoplasmáticos desaparecen al promediar la división, y cada microsporocito queda aislado de los otros, rodeado por una gruesa capa de calosa. La tétrade resultante también queda rodeada de calosa.
Al terminar la meiosis, cada microspora se rodea de una pared de calosa, sin plasmodesmos que las conecten con las vecinas. Cisternas del RE se aplican a las regiones donde eventualmente se formarán las aperturas. Donde no hay RE debajo del plasmalema se deposita una pared de celulosa llamada primexina.

El aumento de tamaño y el depósito de la pared celular ocurren mientras las micrósporas están aún incluidas en calosa, y continúa luego que la calosa se disuelve. 

 

Lilium: tétrades de microsporas Microsporas rodeadas de calosa

Imágenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml

Citocinesis

Es la división del citoplasma que sucede al terminar la meiosis. Según el momento en que se formen las paredes y como se orienten los husos acromáticos, las cuatro células resultantes de la meiosis, que forman un conjunto llamado tétrade, pueden disponerse de distinta forma. 

En la citocinesis sucesiva cada división es sucedida por una división de citoplasma. Ocurre en las Monocotiledóneas y las micrósporas quedan dispuestas en un mismo plano. Las tétrades pueden ser tetragonales, romboidales, lineares o en forma de T.

En la citocinesis simultánea las paredes se forman recién al terminar la meiosis. Es típica de Dicotiledóneas, y las micrósporas quedan dispuestan en varios planos. Las tétrades pueden ser tetraédricas o decusadas. En los granos de polen resultantes se establece un eje polar, con el polo proximal hacia el centro de la tétrade, y el polo distal hacia la periferia.

 

Tipos de citocinesis

Actividad del tapete durante la meiosis

El tapete es el tejido encargado de la nutrición de las microsporas, la formación de parte de la exina, y la síntesis y liberación de sustancias que formarán la trifina y el cemento polínico. Sus células tienen citoplasma muy denso, son típicamente 2-4 nucleadas o con núcleo poliploide. Hay dos clases de tapete según su funcionamiento: tapete secretor o glandular, y tapete invasor o ameboide.

El tapete secretor desarrolla actividad secretora, luego el contenido celular progresivamente se desorganiza y finalmente sufre autolisis.  Se presenta en la mayor parte de las angiospermas.

El tapete plasmodial o ameboide fusiona sus células formando una masa de protoplasma llamada periplasmodio, que invade el lóculo y envuelve los microsporocitos para nutrirlos. Se presenta en algunas Pteridophyta, y en algunas angiospermas como Tradescantia.  Raramente, como sucede en Canna (achira) las células del tapete invaden el lóculo individualmente, sin formar el periplasmodio (Tiwari & Gunning, 1986)

 

Lilium: tapete glandular

Equisetum: tapete plasmodial

Tapete plasmodial con MET

Imágenes: www.stolaf.edu/people/ ceumb/

Imagen: www.humboldt.edu/ ~dkw1/

Después de la maduración de los granos de polen y durante la deshidratación de la antera, el periplasmodio se seca, y sus restos se depositan sobre los granos de polen como trifina o cemento polínico o "pollen kit". Son lipoides viscosos amarillos o rojos que tienen importancia en la polinización.

 

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