|
|
|
Tema 22: Anatomía Floral
22.7. Microsporogénesis
Gimnospermas
En Pinus el esporófito presenta flores masculinas desnudas
formadas exclusivamente por los estambres (microsporófilos),
cada uno de los cuales lleva dos sacos
polínicos (esporangios) en la cara inferior o envés. En su interior están
los microsporocitos o células madres del polen que por meiosis
forman cada una, cuatro micrósporas o granos de polen
uninucleados.
|
En Pinus el grano de polen maduro es alado (vesiculado), y contiene cuatro células
formadas por divisiones mitóticas de la micróspora: dos
células protálicas, una célula anteridial o generativa y
una célula del tubo polínico. En este estado es liberado de
las anteras y se produce la polinización.
| Pinus
grano de polen (MO) |
MEB |
 |
 |
Angiospermas
|
En los sacos polínicos de las anteras se encuentran los
microsporocitos o células madres del polen.
Cada célula
madre sufre una meiosis
que da por resultado 4 células hijas que constituyen una
tétrade, es decir un conjunto de cuatro microsporas. |
Transcorte de saco
polínico con microsporocitos |
 |
Al comienzo de la meiosis los microsporocitos se conectan
entre sí por anchos puentes citoplasmáticos
que se
forman por expansión de los plasmodesmos, convirtiendo toda
la masa de microsporocitos de un microsporangio en un cenocito,
con rápido transporte y distribución de nutrientes. Esta
continuidad es responsable de la meiosis
sea sincrónica dentro del microsporangio.
Meiosis
Es una división celular especial, consistente en dos
divisiones sucesivas con una sola duplicación de
cromosomas. La primera división o Meiosis I, es
reduccional; la segunda o Meiosis II, es
ecuacional. Para facilitar su descripción, se describen 4
fases en cada división.
 | Profase I: es la
etapa más larga y compleja, puede durar semanas o meses en
algunas especies. Los cromosomas homólogos se aparean
longitudinalmente (sinapsis), y
efectúan un intercambio de segmentos de cromátidas llamado crossing-over.
Luego los cromosomas homólogos comienzan a separarse,
permaneciendo unidos por los quiasmas,
puntos donde hubo intercambio. A medida que los cromosomas se
separan se produce la terminalización de los quiasmas, o sea su
desplazamiento hasta los extremos de los cromosomas. Al final de
la profase los cromosomas están notablemente contraídos, y la
envoltura nuclear desaparece. |
| Metafase I: se visualiza el huso
acromático, los centrómeros de cada cromosoma homólogo se
unen a las fibras del huso. Los pares de cromosomas
homólogos (bivalentes) se ordenan en el plano ecuatorial de la
célula. |
| Anafase I: los cromosomas homólogos se
separan, dirigiéndose hacia los polos. |
| Telofase I: los cromosomas agrupados en los
polos sufren una ligera distensión, y puede formarse una tenue
envoltura nuclear. |
| Intercinesis: período muy breve, a veces
inexistente |
| Profase II: los cromosomas se contraen
nuevamente. |
| Metafase II: cada grupo de cromosomas se
ubica en un mismo plano |
|
Anafase II: se separan las cromátidas de cada cromosoma
pasando a formar los cromosomas hijos. |
|
Telofase II: se forman 4 núcleos hijos, con la mitad de
los cromosomas de la célula madre. |
|
Fases de la Meiosis
en microsporocitos (células madres del polen) de Lilium
|
|
Profase I |
Metafase I |
Anafase I |
 |
 |
 |
|
Telofase I |
Metafase II
|
Telofase II |
 |
 |
 |
|
Imágenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml |
Los puentes citoplasmáticos
desaparecen al promediar la división, y cada microsporocito
queda aislado de los otros, rodeado por una gruesa capa de
calosa. La tétrade resultante también queda rodeada de
calosa.
Al terminar la meiosis, cada microspora se rodea de una pared
de calosa, sin plasmodesmos que las conecten con las
vecinas. Cisternas del RE se aplican a las regiones donde
eventualmente se formarán las aperturas. Donde no hay
RE debajo del plasmalema se deposita una pared de celulosa
llamada primexina.
El
aumento de
tamaño y el depósito de la pared celular ocurren mientras las micrósporas están aún incluidas en calosa, y
continúa luego que la calosa se disuelve.
| Lilium:
tétrades de microsporas |
Microsporas
rodeadas de calosa |
 |
 |
|
Imágenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml |
Citocinesis
Es la división del citoplasma que sucede al terminar la
meiosis. Según el momento en que se formen las paredes y como se
orienten los husos acromáticos, las cuatro células resultantes
de la meiosis, que forman un conjunto llamado tétrade, pueden
disponerse de distinta forma.
En la citocinesis sucesiva cada división es sucedida
por una división de citoplasma. Ocurre en las
Monocotiledóneas y las micrósporas quedan dispuestas en un
mismo plano. Las tétrades pueden ser tetragonales,
romboidales, lineares o en forma de T.
En la citocinesis simultánea las paredes se forman
recién al terminar la meiosis. Es típica de Dicotiledóneas,
y las micrósporas quedan dispuestan en varios planos. Las
tétrades pueden ser tetraédricas o decusadas. En los granos
de polen resultantes se establece un eje polar, con el polo
proximal hacia el centro de la tétrade, y el polo distal
hacia la periferia.
|
Tipos de citocinesis |
 |
Actividad del tapete durante la meiosis
El tapete es el tejido encargado de la nutrición de
las microsporas, la formación de parte de la exina, y la
síntesis y liberación de sustancias que formarán la trifina
y el cemento polínico. Sus células tienen citoplasma muy
denso, son típicamente 2-4 nucleadas o con núcleo
poliploide. Hay dos clases de tapete según su funcionamiento:
tapete secretor o glandular, y tapete invasor o ameboide.
El tapete secretor desarrolla actividad secretora,
luego el contenido celular progresivamente se desorganiza y
finalmente sufre autolisis. Se presenta en la mayor parte
de las angiospermas.
El tapete plasmodial o ameboide fusiona sus células
formando una masa de protoplasma llamada periplasmodio,
que invade el lóculo y envuelve los microsporocitos para
nutrirlos. Se presenta en algunas Pteridophyta, y en algunas
angiospermas como Tradescantia. Raramente, como
sucede en Canna (achira) las células del tapete invaden el
lóculo individualmente, sin formar el periplasmodio (Tiwari
& Gunning, 1986)
|
Lilium:
tapete glandular |
Equisetum: tapete
plasmodial |
Tapete plasmodial con
MET |
 |
 |
 |
|
Imágenes: www.stolaf.edu/people/
ceumb/ |
Imagen: www.humboldt.edu/ ~dkw1/ |
Después de la maduración de los granos de polen y durante la
deshidratación de la antera, el periplasmodio se seca, y sus
restos se depositan sobre los granos de polen como trifina
o cemento polínico
o "pollen kit". Son lipoides
viscosos amarillos o rojos que tienen importancia en la
polinización.
