Tema 23: Reproducción y Polinización

23.4. POLINIZACIÓN CRUZADA - ALOGAMIA

Cuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentes, tenemos polinización cruzada, y por ende, fecundación cruzada o alogamia. 

 En muchas especies es obligada, a veces las flores, aún cuando sean cosexuales (hemafroditas), son autoincompatibles, es decir que tienen barreras genéticas y fisiológicas que impiden la germinación del propio polen o el desarrollo del tubo polínico (Malus sylvestris, manzano).
La autoincompatibilidad puede ser esporofítica o gametofítica:

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La incompatibilidad esporofítica depende de la pared del grano de polen, que es de origen esporofítico.  Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre solamente cuando hay compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma. 

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La incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética del gametofito masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es detenido después de su penetración en el estilo.  Esta incompatibilidad está ligada a la presencia de enzimas (ARNasas) expresadas en el pistilo y codificadas por los genes.

 

Autoincompatibilidad esporofítica

Autoincompatibilidad gametofítica

Imágenes de http://www2.unil.ch/lpc/images/docu04/illustr_flor.htm

Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la presentación secundaria de polen. 

Las flores de las plantas que poseen un sólo tipo de flores, frecuentemente presentan estambres y pistilo de longitud semejante, y se denominan homostilas.

DICOGAMIA (separación temporal). 

Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la polinización.  Si los estambres maduran antes, las flores son protándricas, la flor funciona primero como flor masculina y luego como flor femenina.  La protandria favorece la alogamia , y es el caso más frecuente en especies con dicogamia intrafloral.

Protandria en Agave (Bromeliaceae)

Inflorescencia

Inflorescencia parcial

Flores protándricas

Flores en estado femenino

www.infojardin.com/

 

Cuando el gineceo madura antes que el androceo, las flores son proteroginas o protoginas (Magnolia grandiflora, Plantago, especies de Leguminosas).  En este caso, la flor funciona primero como flor femenina y luego como flor masculina.  Es menos frecuente. 
Frecuentemente  la protoginia intrafloral está asociada con autocompatibilidad, así que este proceso parecería un recurso evolutivo para asegurar la producción de frutos y semillas (Bertin & Newman, 1993). 

Protoginia en Magnolia grandiflora

Imágenes de K.R.Robertson, http://www.life.uiuc.edu

 

La dicogamia puede ocurrir tanto en plantas con flores monoclinas (intrafloral) como en plantas monoicas con flores diclinas (interfloral).  Por ejemplo, en Cucurbita maxima var. zapallito, el zapallito tronco, con flores diclinas, primero aparecen las flores masculinas y unas dos semanas después, las flores femeninas. 

Cucurbita maxima, flor femenina

C. maxima, flor masculina

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