Tema 13: EPIDERMIS

13.5. Células Oclusivas

Las de dicotiledóneas, Gimnospermae, muchas monocotiledóneas y Pteridophyta son arriñonadas, en forma de salchicha o banana en vista superficial, con extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera cúpula o vestíbulo estomático.  En corte transversal los lados de este reborde se observan como salientes en forma de cuernos hacia la cara externa.  La cutícula se extiende sobre el poro y a veces también forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestíbulo interno, como se observa en el corte de Clivia.  Incluso tapiza las células que limitan la cámara subestomática.  

Pelargonium, malvón: 
estoma en vista superficial (MEB)

Clivia: estoma en corte (MO)

 Imagen de Mauseth weblab

En Gramineae y las células oclusivas son alargadas, con extremos bulbosos donde el protoplasto de ambas células se halla conectado por poros tan grandes que pueden ser atravesados por mitocondrias o cloroplastos (Louguet, 1990). Estos poros se originan por un desarrollo incompleto de la pared, es decir que ambas células constituyen una unidad fisiológica.  El núcleo es alargado, con extremos ovoides y filiforme en el medio. Las paredes de los extremos bulbosos son delgadas, y las de la región media son gruesas.

Estomas de Saccharum officinarum, caña de azúcar, con MO y MEB

 

Estomas de gramíneas en diferentes planos de corte

Estoma de maiz en transcorte

Esquemas de Strasburger 1994  Imagen de Raven 1999

Las Cyperaceae tienen células oclusivas y núcleos con forma de pesas, igual que las Gramineae, pero la disposición de las microfibrillas de celulosa es diferente y no hay datos disponibles sobre la presencia de poros entre los extremos bulbosos (Sack 1994).  

En todos los casos, la pared que limita el ostíolo es más gruesa que la pared opuesta, más delgada y flexible que las paredes tangenciales.   Esta cualidad está relacionada con la capacidad de las células oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el tamaño de la abertura estomática. 

La disposición de las microfibrillas de celulosa parecería estar en relación con esto: en dicotiledóneas la disposición es radial alrededor del poro; en las Gramineae es radial en los extremos bulbosos y en las células anexas es paralela al ostíolo alargado.  

Disposición de las microfibrillas en la
pared celular de las células oclusivas 

Esquemas de Heath 1981

En muchas Gimnospermas las paredes de las células oclusivas y de las células anexas están parcialmente lignificadas, excepto en una banda que se enfrenta al ostíolo.   También puede haber áreas lignificadas en estomas de algunas Criptógamas y Angiospermae.

Las Flagellariaceae, monocotiledóneas emparentadas con las gramíneas, presentan estomas paracíticos que al microscopio óptico son similares a los de gramíneas.   Las células oclusivas son apenas reniformes en vista superficial, pero en corte longitudinal tienen forma de caballete, con extremos bulbosos, de paredes engrosadas y sin perforaciones entre ellos; los núcleos tienen sección elíptica.   Las células subsidiarias tienen una protuberancia que se extiende por debajo de la porción angosta de las células oclusivas, que forma una segunda abertura por dentro del ostíolo.   Tanto las células oclusivas como las subsidiarias tienen paredes engrosadas diferencialmente, con varias capas.   Los orgánulos en ambas células parecen estar confinados a determinados dominios.   Para otras familias como Palmae, Rapateaceae, Marantaceae, Restionaceae se han descripto estomas tipo gramíneas, faltan estudios detallados para confirmarlo (Sack 1994).   

Las células oclusivas contienen cloroplastos que acumulan periódicamente almidón, un núcleo prominente y el sistema vacuolar más o menos dividido.  

Imagen de Moore 1995

En Selaginella las células oclusivas son reniformes, y cada una recibe un solo plástido de la célula madre que las origina. Inicialmente los microtúbulos y los filamentos de actina se disponen radialmente con respecto al ostíolo sobre las superficies periclinales interna y externa. Después el citoesqueleto se reorganiza sobre las paredes periclinales internas: los microtúbulos y los filamentos de actina forman círculos concéntricos alrededor del ostíolo mientras sobre las paredes externas se mantiene la disposición radial (Cleary et al. 1993).  

En las células oclusivas los microfilamentos de actina cambian su disposición en respuesta a estímulos fisiológicos y están involucrados en los movimientos estomáticos.  Fotografías obtenidas con microscopio laser confocal y fluorescencia permitieron comprobar que cuando los estomas están abiertos durante el día, los microfilamentos de actina están en el citoplasma periférico, dispuestos radialmente con respecto al ostíolo. Durante la noche, cuando los estomas están cerrados, los microfilamentos están dispuestos al azar (Kim et al. 1995). 

Los movimientos estomáticos resultan de cambios en la turgencia relativa de las células oclusivas y anexas, causados por cambios en el potencial osmótico (Heath, 1981).   Se ha constatado que los plasmodesmos entre las células oclusivas y las vecinas están interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con las células vecinas es lo que les permite funcionar independientemente para controlar su turgencia (Willmer & Sexton, 1979).

Commelina: disposición de los microfilamentos de actina cuando los estomas están abiertos  

Phaseolus vulgaris: porción de célula oclusiva. Abajo izq.: detalle de plasmodesmo obturador

Imagen de Kim et al. 1995

Imagen: Willmer y Sexton 1979

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