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Tema
13: EPIDERMIS
13.3. Pared
celular
Es primaria, celulósica, con espesor
variable en órganos de la misma planta.
Generalmente la pared tangencial externa es la más gruesa.
A veces el engrosamiento es tan marcado que oblitera el
lumen.
La pared externa está incrustada de cutina
(polímero elevado, éster de ácidos grasos no saturados y ácidos
grasos oxidados saturados).
También puede encontrarse en las paredes anticlinales. Además la cutina se deposita por adcrustación
formando una capa continua sobre la superficie externa: la cutícula.
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La cutícula y las paredes cutinizadas son
más impermeables al agua y los gases que las paredes celulósicas.
Impiden por tanto la evaporación excesiva.
La cutícula es la capa protectora más externa de las
plantas.
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Células fundamentales
de la epidermis |
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Nicotiana tabacum:
corte de tallo |
Cycas: corte de
hoja |
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http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/ |
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El proceso de incrustación se llama
cutinización y el de adcrustación se llama cuticularización:
precursores de cutina, monómeros, son segregados por los
protoplastos a través de la pared celulósica, y recubren la
superficie externa de la epidermis por fuera de la laminilla
media formando una capa continua al polimerizarse y oxidarse.
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Cutinización y
cuticularización |
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Esquema de un
sector de pared externa de células epidérmicas |
Esquema tridimensional
de una porción de epidermis con la cutícula
desprendida |
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La cutícula se construye centrípetamente,
la parte externa es la primera en formarse.
Se intercalan capas de cutina y otros materiales, a
veces ceras como en Pyrus
y Agave. La cutícula varía
en espesor y su superficie puede ser lisa o presentar diseños
variados; puede ser coloreada como en el tomate (pigmento
amarillo flavónido).
Recubre
las paredes externas de toda la planta, y
también las paredes internas de las células
estomáticas; incluso hay capas muy delgadas sobre las células del
mesófilo que limitan las cámaras subestomáticas.
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Colocasia esculenta:
epidermis papilosa (MO) |
Yucca: epidermis
con paredes anticlinales cutinizadas (MO) |
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Imágenes de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/ |
Químicamente es muy estable; es
indigerible, no hay enzimas conocidas para degradarla; se
conserva en los fósiles y se usa a menudo en la identificación
de especies en medicina forense, farmacognosia, etc. ya que en
ella se imprimen como en un molde las características de la
epidermis subyacente. Permite analizar la pureza de productos
vegetales comestibles (Lindorf, 1991).
La continuidad de la cutícula se pone de
manifiesto porque puede desprenderse de la planta formando una
capa entera, gracias a que la laminilla media que se encuentra
entre la cutícula y la cara externa de las células puede
disolverse con ácidos.
A
menudo se deposita cera por fuera de la cutícula formando
revestimientos en forma de bastones, gránulos o bastoncitos.
Esto sucede en frutas como uva, ciruela y manzana o en hojas
como las del repollo. Su
función es la de reflejar la luz, evitando el
recalentamiento.
En
las hojas de Copernicia cerifera se deposita en tal cantidad que se aprovecha
industrialmente: puede alcanzar 5 mm de grosor. La extrusión de cera no está bien explicada, parece ocurrir
a través de la cutícula recién formada, muy delgada (Fahn,
1985).
La
cera epicuticular no solo impermeabiliza la epidermis, sino
que repele el agua y evita la adhesión de conidios y esporas
de agentes patógenos, es decir que también constituye un
medio de defensa. Las gotas de agua toman estrecho contacto
con las superficies lisas, y las partículas que se encuentran
encima son redistribuidas por el agua. En cambio sobre las
superficies rugosas las gotas ruedan libremente, las
partículas extrañas se adhieren sobre las mismas y son
removidas de las hojas (W. Barthlott, C. Neinhuis. 1997).
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Colocasia
esculenta: epidermis papilosa con cera
epicuticular |
Gota
sobre la epidermis de Colocasia mostrando el
escaso contacto con la superficie |
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Desplazamiento del
agua y partículas sobre una superficie lisa y una
rugosa auto-limpiante |
Partículas
adheridas a la superficie de la gota |
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Imágenes de Barthlott
& Neinhuis, 1997 (barra: 50 µm)
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También pueden haber depósitos
superficiales de sílice como en Equisetum,
tan abundantes que las plantas secas se emplean para pulir objetos de estaño.
En ciertos casos se forman espesamientos
secundarios lignificados como en las cubiertas seminales donde
las células se diferencian en esclereidas, y también en
hojas de helechos, Cycas
y muchas Coníferas, Gramíneas y Juncáceas.
En ciertas semillas
como las de
Linum las paredes se vuelven
mucilaginosas,
facilitando su fijación al suelo.
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Linum:
epidermis seminal, pared externa con mucílago |
Juncus:
epidermis esclerificada |
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Imagen de Fahn 1990 |
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/ |
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Comunicaciones
intercelulares
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Las paredes radiales y las tangenciales
internas primarias tienen generalmente
campos de puntuaciones.
Cuando las células presentan paredes secundarias
lignificadas, se observan puntuaciones simples. También se han descripto teicodes
en la pared externa, espacios interfibrilares amplios que
atraviesan la pared primaria y que podrían servir como
caminos para la excreción y salida de material.
Los
espacios
intercelulares usualmente no
existen, salvo los ostíolos de los estomas, aunque se han reportado en la
epidermis inferior del fruto de la nuez moscada Mirystica
fragrans y en la espata de Arum
(Lindorf 1991).
  
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