Tema 13: EPIDERMIS

13.3. Pared celular

Es primaria, celulósica, con espesor variable en órganos de la misma planta.  Generalmente la pared tangencial externa es la más gruesa.  A veces el engrosamiento es tan marcado que oblitera el lumen.

La pared externa está incrustada de cutina (polímero elevado, éster de ácidos grasos no saturados y ácidos grasos oxidados saturados).  También puede encontrarse en las paredes anticlinales.  Además la cutina se deposita por adcrustación formando una capa continua sobre la superficie externa: la cutícula

La cutícula y las paredes cutinizadas son más impermeables al agua y los gases que las paredes celulósicas.  Impiden por tanto la evaporación excesiva. La cutícula es la capa protectora más externa de las plantas.

     Células fundamentales de la epidermis

Nicotiana tabacum: corte de tallo

Cycas: corte de hoja

http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

 

El proceso de incrustación se llama cutinización y el de adcrustación se llama cuticularización: precursores de cutina, monómeros, son segregados por los protoplastos a través de la pared celulósica, y recubren la superficie externa de la epidermis por fuera de la laminilla media formando una capa continua al polimerizarse y oxidarse. 

Cutinización y cuticularización

 Esquema de un sector de pared externa de células epidérmicas 

Esquema tridimensional de una porción de epidermis con la cutícula desprendida

La cutícula se construye centrípetamente, la parte externa es la primera en formarse.  Se intercalan capas de cutina y otros materiales, a veces ceras como en Pyrus y Agave.  La cutícula varía en espesor y su superficie puede ser lisa o presentar diseños variados; puede ser coloreada como en el tomate (pigmento amarillo flavónido).

Recubre las paredes externas de toda la planta, y también las paredes internas de las células estomáticas; incluso hay capas muy delgadas sobre las células del mesófilo que limitan las cámaras subestomáticas.

Colocasia esculenta
epidermis papilosa (MO)

Yucca: epidermis con paredes anticlinales cutinizadas (MO)

Imágenes de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Químicamente es muy estable; es indigerible, no hay enzimas conocidas para degradarla; se conserva en los fósiles y se usa a menudo en la identificación de especies en medicina forense, farmacognosia, etc. ya que en ella se imprimen como en un molde las características de la epidermis subyacente. Permite analizar la pureza de productos vegetales comestibles (Lindorf, 1991).

La continuidad de la cutícula se pone de manifiesto porque puede desprenderse de la planta formando una capa entera, gracias a que la laminilla media que se encuentra entre la cutícula y la cara externa de las células puede disolverse con ácidos.

A menudo se deposita cera por fuera de la cutícula formando revestimientos en forma de bastones, gránulos o bastoncitos. Esto sucede en frutas como uva, ciruela y manzana o en hojas como las del repollo.  Su función es la de reflejar la luz, evitando el recalentamiento. 
En las hojas de Copernicia cerifera se deposita en tal cantidad que se aprovecha industrialmente: puede alcanzar 5 mm de grosor.   La extrusión de cera no está bien explicada, parece ocurrir a través de la cutícula recién formada, muy delgada (Fahn, 1985).   

La cera epicuticular no solo impermeabiliza la epidermis, sino que repele el agua y evita la adhesión de conidios y esporas de agentes patógenos, es decir que también constituye un medio de defensa. Las gotas de agua toman estrecho contacto con las superficies lisas, y las partículas que se encuentran encima son redistribuidas por el agua. En cambio sobre las superficies rugosas las gotas ruedan libremente, las partículas extrañas se adhieren sobre las mismas y son removidas de las hojas (W. Barthlott, C. Neinhuis. 1997).

Colocasia esculenta: epidermis papilosa con cera epicuticular 

Gota sobre la epidermis de Colocasia mostrando el escaso contacto con la superficie

Desplazamiento del agua y partículas sobre una superficie lisa y una rugosa auto-limpiante

Partículas adheridas a la superficie de la gota

Imágenes de Barthlott & Neinhuis, 1997 (barra: 50 µm) 

También pueden haber depósitos superficiales de sílice como en Equisetum, tan abundantes que las plantas secas se emplean para pulir objetos de estaño.

En ciertos casos se forman espesamientos secundarios lignificados como en las cubiertas seminales donde las células se diferencian en esclereidas, y también en hojas de helechos, Cycas y muchas Coníferas, Gramíneas y Juncáceas.

En ciertas semillas como las de Linum las paredes se vuelven mucilaginosas, facilitando su fijación al suelo. 

Linum: epidermis seminal, pared externa con mucílago

Juncus: epidermis esclerificada

Imagen de Fahn 1990

http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

 
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Comunicaciones intercelulares  

Las paredes radiales y las tangenciales internas primarias tienen generalmente campos de puntuaciones.   Cuando las células presentan paredes secundarias lignificadas, se observan puntuaciones simples. También se han descripto teicodes en la pared externa, espacios interfibrilares amplios que atraviesan la pared primaria y que podrían servir como caminos para la excreción y salida de material.

Los espacios intercelulares usualmente no existen, salvo los ostíolos de los estomas, aunque se han reportado en la epidermis inferior del fruto de la nuez moscada Mirystica fragrans y en la espata de Arum (Lindorf 1991).

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