Tema 18. ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO

18.3. Estructura del Cámbium

El cámbium contiene dos tipos de células: 
1) Iniciales fusiformes: alargadas, aplanadas tangencialmente, aproximadamente prismáticas en su parte media y en forma de cuña en los extremos. El extremo aguzado de la cuña se ve en sección tangencial, y el extremo truncado en sección radial. Originan todas las células del sistema vertical del xilema y floema; su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del órgano donde se encuentran. En el xilema originan: vasos, traqueidas, fibras y parénquima xilemático. En el floema forman: tubos cribosos, células cribosas, fibras y parénquima floemático.

2) iniciales radiales: mucho más cortas, casi isodiamétricas y relativamente pequeñas. Originan las células parenquimáticas de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del xilema y el floema.

Tipos de células del cámbium

Imagen modificada de Raven 1976

DIVISIÓN DE LAS CÉLULAS INICIALES
Las células iniciales del cámbium se dividen de dos maneras:
1) Divisiones aditivas o periclinales, a lo largo del plano tangencial, para formar células derivadas, que hacia adentro se diferenciarán en células del xilema, y hacia afuera se diferenciarán en células del floema. Estas divisiones son repetidas y ésa es la causa de que las células se dispongan en filas radiales. Pueden ocurrir también en un número variable de células derivadas.
El máximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas después que se reactiva el cámbium.
Tanto en las coníferas como en las dicotiledóneas el incremento anual de xilema es normalmente más amplio que el correspondiente de floema.
2) Divisiones multiplicativas: anticlinales, a lo largo de planos radiales, para aumentar el número de células; como el xilema va creciendo en espesor, el cámbium debe aumentar de circunferencia. En el cámbium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa celular van de punta a punta, de modo que las 2 células hijas son de igual longitud). En el cámbium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales, la placa celular va de lado a lado), y las células hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo. Las divisiones multiplicativas son más raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes.

Tipos de división de las células iniciales del cámbium

Imágenes modificadas de Raven 2003

Las células iniciales radiales pueden formarse también por divisiones transversales de las iniciales fusiformes. Los radios multiseriados con frecuencia tienen alas uniseriadas, originadas por la conversión de iniciales fusiformes adyacentes en hileras de iniciales radiales. Los radios multiseriados pueden ser partidos por el crecimiento apical intrusivo de las fusiformes.

ORDENACIÓN DE LAS CÉLULAS.
El concepto predominante es que las células iniciales se disponen en una sola capa, es decir que en sentido estricto el cámbium es una sola capa de células. Como es muy difícil de establecer cuál es, se prefiere usar la denominación zona cambial, que abarca las células iniciales y sus derivadas indiferenciadas. En sección transversal y en corte longitudinal radial se disponen en series radiales, como pilas de monedas.

Ordenación de las células del cámbium en corte transversal de tallo de Pinus

Fotos: http:www.puc.edu/Faculty/ Gilbert_Muth/ y

En sección tangencial las células iniciales muestran dos tipos fundamentales de ordenación:
1) cámbium estratificado con células iniciales fusiformes cortas (140-150 µm), y dispuestas en filas horizontales, los extremos de las células de una fila aproximadamente al mismo nivel. Es poco frecuente, se lo considera más evolucionado.  Ejs.: Aeschynomene, Hoheria, Robinia, Scleroxylon.
1) cámbium no estratificado con células iniciales fusiformes largas (320 µm, hasta 8,7 mm en Pinus), superpuestas por sus extremos. Filogenéticamente se considera más primitivo

Ordenación de las células iniciales del cámbium en corte tangencial

Fotos de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

FUNCIONAMIENTO  DEL  CÁMBIUM
Funcionamiento continuo. Cuando el cámbium tiene funcionamiento continuo, se forma el mismo tipo de leño  durante todo el año y en ese caso no hay anillos de crecimiento. La proporción de árboles de este tipo en el bosque húmedo de la India es de 75%, en el Amazonas del 43%. En climas templado-cálidos es menor.
En Amazonas se han hecho controles periódicos del diámetro de árboles marcados y se comprobó que muchas veces no crecen en diámetro durante uno o varios años.

Funcionamiento estacional. En las especies arbóreas que viven en regiones templadas o en climas con estaciones seca y lluviosa marcadas, los períodos de actividad del cámbium alternan con períodos de reposo en el invierno.
Durante el reposo invernal, la producción de células nuevas por el cámbium cesa completamente, las células derivadas de xilema y floema maduran y la zona cambial queda reducida a una capa de células, el cámbium en sentido estricto.
 
Cámbium de Adansonia digitata en estado de reposo

Imagen de Mauseth 1988

CARACTERÍSTICAS CITOLÓGICAS
Las células maduras del cámbium son uninucleadas, muy vacuoladas, sus paredes tienen campos primarios de puntuaciones, las paredes radiales son más gruesas que las tangenciales y los campos de puntuaciones son muy notorios; poseen abundantes dictiosomas y retículo endoplasmático rugoso. 
Actividad: En primavera, primero se reactiva el metabolismo: se hidrolisan las reservas, se produce la fusión de las vacuolas en una gran vacuola central, se abren los plasmodesmos, se reactiva el transporte simplástico y se recupera la ciclosis. Luego se reinicia la actividad meristemática (Catesson & Lachaud 1993). 
Desde el punto de vista anatómico, la reactivación del cámbium implica: 1) la expansión radial de las células, 2) la ocurrencia de divisiones periclinales. Las divisiones anticlinales tienen lugar al final de la estación, cuando el cámbium alcanzó el espesor mínimo. Aparentemente la hormona auxina, producida en las yemas, estimula la reanudación de la actividad cambial.
Al final del verano, cuando se interrumpen las divisiones mitóticas, los núcleos quedan bloqueados en la fase G1 del ciclo celular, marcando el comienzo de una etapa de metabolismo intenso que dura 2 o 3 meses.  Durante esta etapa tienen lugar los siguientes procesos:  
      a) fragmentación del sistema vacuolar, y disminución de la ciclosis; 
      b) acumulación de reservas en los plástidos o en las vacuolas; espesamiento de las paredes radiales; 
      c) disminución de la circulación simplástica, los plasmodesmos se obstruyen con calosa;       
      d) depósito de nuevas capas de microfibrillas de celulosa y de hemicelulosas, lo que favorece la circulación apoplástica; 
      e) importante flujo de membranas: el engrosamiento de la pared provoca un aumento de la extensión de la membrana plasmática, lo que se compensa con la formación de acantosomas.
Reposo: Las células parecen inactivas: no hay ciclosis, no hay actividad dictiosómica, no se observa RE rugoso, hay abundantes reservas.

Características citológicas del cámbium - Ultraestructura

Imágenes de Evert 1970

OTRAS ACTIVIDADES DEL CÁMBIUM
El cámbium es capaz de formar tejido cicatricial en las heridas de los tallos.  Se forma una masa parenquimática antiguamente llamada "callo", que se suberifica o desarrolla una peridermis en la superficie.

Formación de tejido cicatricial a partir del cámbium

Refs. ca: callo; cámb: cámbium; f: floema; x: xilema                    Imágenes de Esau 1972

Aplicaciones. La habilidad del cámbium de sellar heridas se usa ampliamente en las técnicas de injertos. Las dos partes a injertar son "heridas", se abre el eje madre o pie o portainjerto hasta el cámbium, y se prepara el "injerto", que puede ser una yema, o una rama joven. Se las une de manera que el cámbium de la planta madre quede totalmente en contacto con el cámbium del injerto. Cuando las células de ambos cámbiumes comienzan a dividirse forman un callo y se establece así la continuidad entre ambas partes.

Utilidad de la actividad del cámbium en los injertos

Foto de corte transversal patrón-injerto de Esau 1972

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