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Tema 18.
ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO
18.7.
ANILLOS DE CRECIMIENTO
El xilema producido durante un período de crecimiento forma una
capa cilíndrica, que en corte transversal de tallo se llama
anillo de crecimiento. Estos anillos generalmente se ven a ojo
desnudo en un tallo de varios años: tienen una parte clara y
una obscura. En especies de regiones templadas, con estaciones
bien diferenciadas, la parte clara es el leño temprano o de primavera, menos
denso, con células de mayor diametro; la parte oscura es el leño
tardío o de verano. En especies que viven en las regiones tropicales esta alternancia corresponde a las
estaciones lluviosa y seca respectivamente.
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En Gimnospermas el leño tardío tiene traqueidas de lumen más
reducido, fibrotraqueidas; en Dicotiledóneas las células son más estrechas y
suelen tener pared más gruesa, los vasos son de menor diámetro
o faltan.
El leño temprano se mezcla gradualmente con el tardío del
mismo período; solamente se marca una línea neta entre el
leño tardío de un período y el temprano del siguiente
período.
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Anillos de crecimiento en
el leño secundario |
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| Foto
de Tilia: http://www.uri.edu/.../bio/
plant_anatomy/images/
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ALBURA Y DURAMEN
En la mayoría de los árboles la parte interna del leño cesa
en su actividad conductora y sus células vivas (parénquima y
fibras) mueren. Los cambios principales que sufre el leño son:
 | Emigración de las sustancias de reserva |
| Reforzamiento de la pared con más lignina |
| Acumulación en el lumen, o impregnación de las paredes con
sustancias orgánicas o inorgánicas: taninos, aceites, gomas,
resinas, colorantes, compuestos aromáticos, carbonato de calcio,
sílice. |
| Bloqueo de vasos con tílides |
| Desintegración del protoplasma |
El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y
más oscuro. El desarrollo del color es un proceso lento, que
depende de la oxidación de fenoles precedida de la
desaparición de almidón.
La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. En algunos árboles con formación tardía de duramen
(roble, fresno, castaño), la albura tiene dos partes: una
conductora, y otra reservante, cuyos vasos están obstruidos por
tilosis cumpliendo sólo funciones de sostén. Permanecen vivas
las células parenquimáticas que cumplen funciones de reserva.
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Esquema tridimensional
del leño |
Corte transversal de
corteza y leño |
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| Imagen de Raven
2003 |
Imagen de www.asturtalla.com |
La proporción albura-duramen varía en diferentes especies,
también varía el grado de diferenciación entre ambas. En los
árboles con duramen varía la cantidad y la coloración.
Árboles con duramen valioso son: el quebracho, Schinopsis
balansae (Anacardiaceae) exclusivo del bosque chaqueño de
Sudamérica; el ébano,
Diospyros spp. (Ebenaceae)
de madera negra y la teca, Tectona grandis (Verbenaceae) del
Archipiélago indomalayo; la caoba, Swietenia mahogani
(Meliaceae), de América Central y Antillas.
En los árboles de albura no se diferencia el duramen: aliso,
Alnus spp. (Betulaceae); álamo, Populus spp. (Salicaceae).
TILOSIS
En muchas especies de dicotiledóneas, cuando los vasos se vuelven inactivos, son
invadidos por las células parenquimáticas axiales o radiales
próximas a ellos. Se forman protuberancias que pasan al lumen
de los vasos a través de las puntuaciones, por degradación
enzimática de la pared primaria en la puntuación. Estos
crecimientos reciben el nombre de
tílides.
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En las células parenquimáticas que formarán tílides, en la
pared de contacto con el vaso, se forma por dentro una pared
adicional o capa protectora que tiene una estructura fibrilar
laxa y consiste de polisacáridos y pectinas.
El núcleo y el
citoplasma comúnmente emigran a la tílide; ésta puede almacenar
sustancias ergásticas y puede desarrollar paredes secundarias o
diferenciarse en esclereidas. |
C |
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Diagrama de Esau
1977 |
| Las
tílides bloquean los vasos del duramen.
También se pueden
formar en la albura como
respuesta a heridas o enfermedades infecciosas.
Su presencia es un
elemento diagnóstico para el reconocimiento y la
identificación de maderas. |
Tílides en cortes
transversales de leño - MO y MEB |
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| Imagen de Raven |
http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/ |
Tílides en cortes longitudinales radiales de leño- MO y
MEB |
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| Imagen
de Raven |
Foto MEB: A.M.Gonzalez |
  
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