Tema 18. ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO

18.7. ANILLOS DE CRECIMIENTO

El xilema producido durante un período de crecimiento forma una capa cilíndrica, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Estos anillos generalmente se ven a ojo desnudo en un tallo de varios años: tienen una parte clara y una obscura. En especies de regiones templadas, con estaciones bien diferenciadas, la parte clara es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diametro; la parte oscura es el leño tardío o de verano.  En especies que viven en las regiones tropicales esta alternancia corresponde a las estaciones lluviosa y seca respectivamente.

En Gimnospermas el leño tardío tiene traqueidas de lumen más reducido, fibrotraqueidas; en Dicotiledóneas las células son más estrechas y suelen tener pared más gruesa, los vasos son de menor diámetro o faltan.
El leño temprano se mezcla gradualmente con el tardío del mismo período; solamente se marca una línea neta entre el leño tardío de un período y el temprano del siguiente período.

Anillos de crecimiento en el leño secundario

Foto de Tilia: http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

ALBURA Y DURAMEN

En la mayoría de los árboles la parte interna del leño cesa en su actividad conductora y sus células vivas (parénquima y fibras) mueren. Los cambios principales que sufre el leño son:

bulletEmigración de las sustancias de reserva
bulletReforzamiento de la pared con más lignina
bulletAcumulación en el lumen, o impregnación de las paredes con sustancias orgánicas o inorgánicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromáticos, carbonato de calcio, sílice.
bulletBloqueo de vasos con tílides
bulletDesintegración del protoplasma

El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y más oscuro. El desarrollo del color es un proceso lento, que depende de la oxidación de fenoles precedida de la desaparición de almidón.
La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. En algunos árboles con formación tardía de duramen (roble, fresno, castaño), la albura tiene dos partes: una conductora, y otra reservante, cuyos vasos están obstruidos por tilosis cumpliendo sólo funciones de sostén. Permanecen vivas las células parenquimáticas que cumplen funciones de reserva.

Esquema tridimensional del leño

Corte transversal de corteza y leño

Imagen de Raven 2003

Imagen de www.asturtalla.com

La proporción albura-duramen varía en diferentes especies, también varía el grado de diferenciación entre ambas. En los árboles con duramen varía la cantidad y la coloración.
Árboles con duramen valioso son: el quebracho, Schinopsis balansae (Anacardiaceae) exclusivo del bosque chaqueño de Sudamérica; el ébano, Diospyros spp. (Ebenaceae) de madera negra y la teca, Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipiélago indomalayo; la caoba, Swietenia mahogani (Meliaceae), de América Central y Antillas.
En los árboles de albura no se diferencia el duramen: aliso, Alnus spp. (Betulaceae); álamo, Populus spp. (Salicaceae).

TILOSIS

En muchas especies de dicotiledóneas, cuando los vasos se vuelven inactivos, son invadidos por las células parenquimáticas axiales o radiales próximas a ellos. Se forman protuberancias que pasan al lumen de los vasos a través de las puntuaciones, por degradación enzimática de la pared primaria en la puntuación. Estos crecimientos reciben el nombre de tílides.

En las células parenquimáticas que formarán tílides, en la pared de contacto con el vaso, se forma por dentro una pared adicional o capa protectora que tiene una estructura fibrilar laxa y consiste de polisacáridos y pectinas. 

El núcleo y el citoplasma comúnmente emigran a la tílide; ésta puede almacenar sustancias ergásticas y puede desarrollar paredes secundarias o diferenciarse en esclereidas.

C

Diagrama de Esau 1977

 

Las tílides bloquean los vasos del duramen. 

También se pueden formar en la albura como respuesta a heridas o enfermedades infecciosas.

Su presencia es un elemento diagnóstico para el reconocimiento y la identificación de maderas.

Tílides en cortes transversales de leño - MO y MEB

Imagen de Raven http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/

Tílides en cortes longitudinales radiales de leño- MO y MEB

Imagen de Raven

Foto MEB: A.M.Gonzalez

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