Tema 20: 
ANATOMÍA DE RAÍZ

20.9. MICORRIZAS

Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de plantas vasculares. Las micorrizas son capaces de absorber y trasportar fósforo, zinc, manganeso y cobre, todos nutrientes esenciales. Los hongos se benefician obteniendo carbohidratos de la planta hospedante.
Solo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: Brassicaceas y Cyperaceas. Las Proteaceas tienen raíces muy finas que parecen desempeñar un rol similar al de las micorrizas. 
Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrización selectivamente, se las denominó bacterias ayudantes (Garbaye 1994).
Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.

Endomicorrizas. 

Son más frecuentes las endomicorrizas, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas vasculares. Entre las Gimnospermas sólo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia semprvirens, Sequoia gigantea y Ginkgo biloba (Strasburger 2004).

Los hongos más frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy específicas. Muchas gramíneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa,Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa  y Zea mays. 

Las hifas de las endomicorrizas penetran las células del córtex de la raíz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. 

Forman unas estructuras dendroides llamadas arbúsculos o protuberancias llamadas vesículas, que quedan revestidas por la membrana plasmática.

Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas V/A por la formación de estas estructuras. El hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra. 

Endomicorrizas en corte longitudinal de raíz

Imagen de Mauseth 1988

 

Arbúsculos de endomicorrizas

Las hifas se extienden varios centímetros por fuera de la raíz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. 
El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbúsculos, que se llenan de gránulos de fosfatos. 

Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trópicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos. 
La comprensión de las relaciones micorrícicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas (Raven 1991).

www.simbiotica.org/fungi.htm

En las micorrizas de orquídeas intervienen hongos basidiomicetes con hifas septadas. Las plántulas de orquídeas dependen de las micorrizas, mueren si no las tienen, porque las semillas no tienen reservas. Por esta razón se habla en este caso de "hongos nodriza". 

Se han estudiado varias especies de Leguminosae (Lupinus, Astragalus, Trifolium) en U.S.A. que presentan micorrizas V/A con hifas aseptadas, o micorrizas formadas por hifas septadas que a menudo forman esclerocios intracelulares (O'Dell & Trappe, 1992).

El estudio de los fósiles revela que las plantas más antiguas conocidas presentan endomicorrizas. Algunos investigadores postulan que el establecimiento de dichas asociaciones fue un paso decisivo en la colonización vegetal de la tierra firme. Los suelos disponibles debían ser muy pobres, o sea que el rol de las endomicorrizas puede haber tenido una importancia crucial, al extremo que los que invadieron la tierra pueden haber sido  simbiontes antes que organismos (Raven 1991)

Ectomicorrizas. 

Las ectomicorrizas son características de ciertos grupos de árboles y arbustos de regiones templadas: Fagaceas (robles), Salicaceas (alamo, sauce), Pinaceas, y árboles como Eucalyptus y Nothofagus que habita en las zonas límites del crecimiento de árboles. 
El hongo crece entre las células de la raíz, rodeándolas sin penetrarlas, formando una estructura característica, la "red de Hartig". Además las raíces están rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada manto fúngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificación de la raíz, que adopta un aspecto característico esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo están ausentes, siendo reemplazados por las hifas fúngicas.

Raíz con ectomicorrizas (MEB) Transcorte de raíz de Fagus Células de raíz de 
Picea abies (MET)

Imagen de http://www.anselm.edu

Imágenes de Strasburger


 Los hongos que forman ectomicorrizas son basidiomicetes en su mayoría, pero hay también muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy específicas, pero sin embargo Pinus silvestris puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos (Strasburger).

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