Tema 21:ANATOMÍA FOLIAR

Las hojas, igual que el tallo, están compuestas por los tres sistemas de tejidos:  

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dérmico: constituido por la epidermis

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fundamental donde el tejido más importante es el parénquima clorofiliano, aunque también se encuentran tejidos de sostén: colénquima y esclerénquima

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vascular: integrado por el xilema y el floema.

21.1. HOJAS DE DICOTILEDÓNEAS

PECÍOLO

El pecíolo frecuentemente muestra forma redondeada en transcorte; cuando la base foliar es amplia, puede tener forma semilunar (Mahonia).  La epidermis presenta estomas. El córtex generalmente exhibe un anillo completo de colénquima periférico, o cordones de colénquima si el pecíolo presenta costillas. El parénquima fundamental puede contener estructuras glandulares, y células con cristales. A veces hay fibras alrededor del tejido vascular. 
Se observan tres tipos básicos de organización vascular:

bulleta- Un haz vascular con el xilema orientado hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara abaxial. Este tipo de organización es muy frecuente (Camellia, Ilex, Ligustrum, Nerium).
bulletb- Varios hacecillos dispuestos en un semicírculo (Aristolochia, Mahonia, Sanguisorba) o en un círculo completo (Platanus, Pelargonium, Liriodendron, Vitis, Cucurbita, Hedera helix).
bulletc- Los tejidos vasculares pueden formar un anillo continuo, donde el xilema es interno y el floema periférico (Citrus, Catalpa).

Pecíolos de hojas de Dicotiledóneas en transcorte: organización vascular

Esquemas de Esau 1972 y 1977

Los pulvinos y pulvínulos, situados en los pecíolos y peciólulos respectivamente, son hinchados, con superficie arrugada. El sistema vascular está en el centro, rodeado por parénquima con paredes delgadas con espacios intercelulares. La epidermis presenta estomas escasos o ausentes, puede haber tricomas. Los movimientos se producen por cambios rápidos de turgencia, es decir incorporación o pérdida de agua en las células. 

Arachis hypogaea

Robinia pseudoacacia

 Transcortes de pulvino y pecíolo

Hoja

A, transcorte de raquis y corte longitudinal de pulvínulo situado en el peciólulo.  B, transcorte de pulvínulo

Esau 1972 www.cuyamaca.net/

Esau 1972

LÁMINA FOLIAR

1) SISTEMA DÉRMICO

Normalmente la epidermis es el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las pérulas de algunas Dicotiledóneas leñosas pueden desarrollar una peridermis.

Las células epidérmicas fundamentales de la mayoría de las especies carecen de cloroplastos; sin embargo, en las hidrófitas sumergidas y en las higrófitas las células tienen cloroplastos. 
Se distingue la epidermis adaxial y la epidermis abaxial. La cutícula es generalmente más gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes húmedos la cutícula es delgada, en cambio en las xerófitas, puede ser muy gruesa.

Maclura tinctoria, esquema de transcorte de lámina foliar y detalle

Dibujos de Dal Molín y Gonzalez

La epidermis es generalmente simple, pero puede ser múltiple (pluriestratificada) como en Nerium y Ficus.  En Peperomia la epidermis múltiple puede tener 15 capas de células, siendo más gruesa que el mesófilo.
En algunas especies, como en Mesembryanthemum cristallinum, hay células epidérmicas modificadas que cumplen la función de almacenar agua; son células muy voluminosas, de paredes delgadas, que otorgan un aspecto particular a la especie, conocida como "planta de hielo".

Epidermis foliar

Simple en Camellia

 Múltiple en Nerium oleander

Múltiple en Peperomia

Foto de Mauseth weblab

http://www.uoguelph.ca/botany/courses/BOT3410

La repartición de los estomas es variable. Comúnmente las hojas son hipostomáticas, con estomas sólo en la epidermis abaxial (Ej. Maclura tinctoria, Patagonula americana Camellia).  Las hojas anfistomáticas los presentan en ambas caras, generalmente con más estomas en la cara abaxial (Ej. Dianthus, clavel).  Las hojas  epistomáticas presentan estomas sólo en la cara adaxial (Ejs. Nymphaea, Victoria cruziana, irupé).

Dianthus: hoja anfistomática isobilateral Nymphaea: hoja epistomática dorsiventral

En las hojas amplias de las dicotiledóneas los estomas están esparcidos. En plantas mesófitas los estomas generalmente están al mismo nivel que las demás células. En plantas higrófitas los estomas están elevados sobre las demás células. Los vegetales de ambientes secos (xerófitos), tienen dispositivos que evitan la pérdida de agua y al mismo tiempo protegen contra la radiación luminosa y calor demasiado intensos: la epidermis con pared externa muy gruesa, cutícula gruesa, revestimientos céreos, resinosos o calcáreos; estomas estrechos y hundidos.  El número de estomas es elevado en las xerófitas para favorecer el intercambio gaseoso cuando el suministro hídrico es favorable, pero pueden estar cerrados permanentemente durante la estación desfavorable.

Transcorte de hoja de Ruellia, planta higrófita

Epidermis de Gasteria, planta xerófita

Dibujos de Strasburger 2003

A veces los estomas se encuentran en surcos o en criptas para evitar la evaporación (Ej.: Nerium oleander) con abundantes tricomas muertos que forman una capa protectora. 

 Criptas estomáticas en Nerium oleander, laurel rosa

Vista superficial, MEB Transcorte de hoja mostrando dos criptas Detalle de una cripta
Foto de Raven 2003

Fotos de http://www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/57A.html

Las hojas de Littorella (Plantaginaceae) carecen de estomas y tienen cutículas gruesas, de manera que sus raíces transportan CO2 para la fotosíntesis (Moore 1995).  
La epidermis puede tener idioblastos diversos, por ejemplo Maclura tinctoria  presenta cistolitos en la epidermis.  
Las hojas pueden ser glabras, o pilosas; la variabilidad de los pelos es amplísima, pueden presentarse pelos tectores y/o glandularesCannabis sativa, la marihuana, presenta numerosos tricomas glandulares y no glandulares.

bulletRepase los temas: EPIDERMIS ::: ESTOMAS ::: ESTRUCTURAS GLANDULARES

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