Venación mayor. En las dicotiledóneas generalmente
hay una vena media o varias venas primarias. La organización vascular de
la vena media presenta las mismas variantes que la del pecíolo,
ya que es una prolongación del mismo.
Organización vascular de la
vena media de hojas de
Dicotiledóneas en transcorte
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Esquemas de Esau 1972 y
1977 |
La vena media o vena principal forma crestas salientes, más prominente la de
la cara inferior; en el centro se encuentran el xilema y el
floema, dispuestos en uno o varios haces vasculares, rodeados por un parénquima pobre en cloroplastos o sin
ellos. También se encuentran los tejidos de sostén: colénquima
por debajo de las epidermis, y esclerénquima alrededor de los
tejidos vasculares. Los tejidos vasculares de las hojas son generalmente primarios,
pero a veces se puede observar un cámbium funcional y floema y
xilema secundarios.
| En la vena media pueden haber cavidades glandulares;
en Malváceas y Sterculiáceas hay cavidades que contienen mucílagos, en
Citrus hay
cavidades lisígenas con aceites esenciales. |
Byttneria (Sterculiaceae) corte
de vena media |
Acalypha indica, vena
media
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| Las venas secundarias
están constituídas de la misma
manera, cuanto más reducida es la vena más pequeño es el haz
vascular, y también se reducen las cantidades de parénquima y
tejidos de sostén que las acompañan.
Venación menor. Las venas menores de las hojas de dicotiledóneas generalmente
forman una red muy regular.
Las venas menores no forman
costillas salientes. En especies con haces vasculares
bicolaterales (por ej. Nicotiana tabacum), las
venas menores no presentan floema interno. En ellas se observan sólo algunos
elementos xilemáticos y floemáticos.
Las venas menores están rodeadas por una vaina
fascicular de una sola capa de células de espesor.
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Nicotiana tabacum (tabaco):
venación foliar |
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Dibujos de Esau 1972 |
La vaina
puede ser parenquimática o esclerenquimática, o pueden
combinarse ambos tipos de células. Cuando la vaina es
parenquimática, sus células comúnmente presentan menos cloroplastos que el
clorénquima.
Hay ejemplos de haces
vasculares acompañados de esclerénquima en Caryophyllaceae,
Lamiaceae, Rosaceae y Sterculiaceae.
En muchas especies la vaina
fascicular está conectada con la
epidermis por paneles de células que constituyen las
extensiones de la vaina. Esta designación se aplica solamente a
las venas menores, que pueden estar en el mesófilo,
sin ninguna conexión con la epidermis; no se aplica al tejido asociado a
las venas mayores. |
Transcorte de hoja de Astronium
balansae, urunday |
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Dibujo de Dal Molín &
Gonzalez |
Cuando las hojas caen al suelo, las
partes blandas son digeridas por la acción de hongos y bacterias,
y entonces es posible ver el sistema vascular, que constituye el
esqueleto de la hoja.
Cuando la venación es reticulada cerrada, es decir que las venas se
anastomosan entre sí delimitando aréolas, cada parte de la hoja es servida por
diferentes rutas, de manera que si alguna parte del sistema
de venas es dañado por animales hervíboros, o es rasgado por
acción del viento,
ninguna parte de la hoja queda aislada (Ingrouille 1992).
Las aréolas delimitadas por las venas menores pueden presentar vénulas o terminaciones libres en
su interior. Las vénulas están constituídas comúnmente sólo por elementos del xilema:
traqueidas cortas, envueltas por la vaina fascicular; a veces
están formadas por xilema y floema
(elementos cribosos cortos y angostos y células acompañantes
agrandadas). Pueden estar acompañadas por esclereidas, y en
algunos casos, las esclereidas son estrictamente terminales.
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Sistema vascular de una
hoja |
Venación menor en una
hoja transparentada |
Venas menores de hojas de
dicotiledóneas |
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| www.ryanphotographic.com |
Dibujos de Esau 1972 |
Venas menores y traslocación de solutos
El rasgo principal de las venas menores es la
prominencia de las células vasculares parenquimáticas,
particularmente las del floema.
Las células acompañantes presentan mayor diámetro que
los elementos cribosos a los que están unidas.
Muchas de estas células tienen
protoplastos densos y numerosos plasmodesmos ramificados
conectándolas con los elementos cribosos, y en algunas especies
se extienden hasta el extremo del hacecillo, donde ya no hay
elementos cribosos. |
Senecio
vulgaris,
transcorte de vena menor mostrando células
intermediarias con paredes laberínticas (fotografía
con MET) |
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Imagen de Esau 1977 |
Estas células acompañantes y parenquimáticas también han
sido llamadas "células intermediarias" porque su
función es la transferencia de fotosintatos (carbohidratos) desde
el mesófilo hacia los
elementos cribosos. En algunas dicotiledóneas herbáceas, como Senecio
vulgaris, las células intermediarias son células de transferencia, con
paredes laberínticas (con excrecencias internas), pero otras como
Beta vulgaris (remolacha) presentan células intermediarias
con paredes lisas.
El principal mecanismo de carga
del floema es el transporte simplástico, pero las células
intermediarias pueden recibir los fotosintatos elaborados en el
mesófilo por apoplasto o por
simplasto.
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Diagrama de un grupo de
células de una vena menor, ilustrando el movimiento
de
los solutos durante el transporte de fotosintatos hacia
los elementos del floema |
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Imagen modificada de Esau
1977 |
Según Takhtajan (1991), existen dos tipos estructurales de venas menores:
