Tema 6: Semilla

6.7. Exomorfología

La semilla es el óvulo transformado y maduro, después de la fecundación. 

Las semillas son importantes en la alimentación (cereales y leguminosas), en la fabricación de bebidas (café, chocolate, cerveza), en la obtención de fibras y aceites industriales (algodón).
La forma es variadísima, igual que la coloración. Las células de los tegumentos poseen diversos pigmentos que le dan el color característico.  

Los colores marrón y negro son los más comunes, aproximadamente el 50% de las semillas los presentan.  El rojo, el blanco y el amarillo son menos frecuentes, y sirven como medio de atracción para los animales.  La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.  

 El tamaño varía mucho, desde las de Orchidaceae apenas visibles a simple vista y con un peso de unas pocas milésimas de gramo, hasta  la semilla gigante de la palmera Lodoicea seychellearum, la "nuez de Seychelles", contenida en enormes frutos uniseminados de hasta 20 kilos de peso.  La semilla se conoce como  "culo de negra".  
Las ventajas adaptativas de las semillas grandes versus las semillas pequeñas tienen relación con el ambiente.  Por ejemplo en la selva, las semillas son grandes, con suficiente reserva para asegurar a la plántula su establecimiento exitoso en un ambiente sombreado.

Fig. 6.67. Semillas de orquídea, con embrión rudimentario, indiferenciado, fotografiadas con microscopio óptico

Fig. 6.68. Semilla de la palmera Lodoicea seychellearum, con una lapicera como referencia del tamaño

Semillas de Orquideas

Semillas de Lodoica seychellearum

Desde afuera hacia adentro la semilla está formada por la cubierta seminal o episperma, el embrión, y cantidades variables de endosperma, a veces nada.  

MORFOLOGÍA EXTERNA 

El episperma es la cubierta de la semilla, su función principal es proteger al embrión; participa en el control de la germinación por que puede presentar sustancias inhibidoras.  También tiene importancia en la diseminación. Se forma a partir de los tegumentos del óvulo. 
La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada. 
La dureza de la cubierta seminal es variable, puede ser desde muy delgada hasta pétrea, y está directamente relacionada con la naturaleza del fruto.  Por ejemplo en una drupa, con endosperma leñoso, la cubierta seminal es muy delgada.

El lugar donde el óvulo estuvo unido al funículo generalmente permanece en la semilla  como una pequeña cicatriz  llamada hilo. A veces queda también un resto de funículo, como sucede en el maní, Arachis. En semillas duras el hilo actúa como válvula higroscópica, es una fisura que permite la entrada de aire pero no de humedad. Se cierra cuando el aire exterior está húmedo. 
En las semillas derivadas de óvulos anátropos y campilótropos muchas veces se puede observar un reborde sobre uno de los lados: la rafe, que resulta de la soldadura del funículo.  
El micrópilo puede permanecer como un poro ocluído, como ocurre en Cucurbita o Phaseolus, o puede obliterarse totalmente como ocurre en la semilla de Ginkgo.

Fig. 6.69. Morfología seminal: origen de las diversas partes

Esquema copiado de Johri (1984)

También está el obturador, formación de origen placentario, funicular o tegumentario, en conexión con el tejido de transmisión que orienta y dirige el tubo polínico hacia la micrópila. Crece obturando el micrópilo, pero desaparece después de la fecundación.

Fig. 6.70. Semillas de Ginkgo biloba

Fig. 6.71. Detalle de la inserción de los óvulos de Lilium sp., con  obturador placentario (foto MEB)

Ginkgo biloba

Insercion de los ovulos

Fig. 6.72. Semilla de Phaseolus sp., poroto

Corte longitudinal del óvulo, campilótropo, y de la semilla resultante (Esquemas  de Goebel)

Morfología externa

Esquema de un corte longitudinal en Phaseolus sp

semillas de Phaseolus sp

Apéndices de la semilla

Las semillas pueden presentar apéndices como alas, pelos, arilos, que están relacionados con la dispersión.  Los pelos son propios de semillas pequeñas, contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta, por ej. las semillas de Asclepiadáceas.  Los pelos de las semillas del algodón pueden medir de 10 a 65 mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como "fibra de algodón".  Las semillas con pelos son tan comunes como las aladas, en Luehea es el funículo el que se transforma en ala.

Los tegumentos o el funículo pueden formar una excrecencia llamada arilo. La formación del arilo puede iniciarse antes de  la fecundación, como en Turnera, o después.
En ciertos casos el arilo es carnoso, y sus células están cargadas de aceites o sustancias grasas, recibiendo entonces el nombre de eleosoma.  Las semillas con eleosoma, como las de Turneráceas, son preferidas por las hormigas que contribuyen a su diseminación.

Fig. 6.73. Semilla de Piriqueta rosea, foto MEB
(tamaño real: 2 mm long.)

 Semilla Piriqueta rosea

Hay casos muy especiales de formación de arilo.  En la "nuez moscada", semilla de Myristica fragrans, el arilo se forma alrededor de la micrópila y crece cubriendo toda la semilla; es de color rojizo, y sus células contienen aceites esenciales. Su dilatación contribuye a la dehiscencia del fruto. Se comercializa independientemente en farmacia con el nombre de "macis". 

Fig. 6.74. Myristica fragrans, nuez moscada
Óvulo en corte longitudinal Semilla con arilo  Semilla en corte transversal Fruto en corte longitudinal
Esquema del ovulo en corte longitudinal Esqeuma de semilla con arilo Corte transversal en semillas de Myristica fragrans esquema del fruto en corte longitudinal

Esquema de Goebel (1933)

Esquema de Bell (1991)

Esquema de Goebel (1933)

Esquema de Goebel (1933)

En el sauce, Salix, el arilo es funicular, se presenta en forma de pelos.  En el irupé, Victoria cruziana y los nenúfares, Nymphaea, el funículo origina un arilo no vascularizado, formado por dos capas de células, que rodea totalmente a la semilla; a la madurez se acumulan gases entre ambas capas de células, y así actúa como un saco flotador, que facilita la diseminación por medio del agua.

fig. 6.74. Arilo funicular en Salix, sauce

fig. 6.75. Arilo funicular en Victoria cruziana, irupé

Esquema de arilo funicular en sauce

Dibujo de arilo funicular en Irupe

Esquemas de Goebel (1933)

 Dibujo de Valla y Martin (1976)

En Euphorbia  y Ricinus hay una proliferación sobre el exóstoma, que recibe el nombre de carúncula. La micrópila se distingue en el centro. 

fig. 6.76. Semilla de Ricinus communis, ricino

   Esquema de un óvulo con carúncula

Semilla, vista dorsal

Corte longitudinal de la semilla

Ovulo con carúncula

Semilla de Ricinus communis

corte lonquitudinal

Esquema  de Fahn (1989)

El opérculo es una proliferación del endóstoma, es decir del tegumento interno alrededor de la micrópila. Se encuentra especialmente en Monocotiledóneas.

El estrofíolo es una proliferación glandular o esponjosa que se forma sobre la rafe. Ej.: Chelidonium majus (Papaveraceae).

fig. 6.77. Semilla de Chelidonium majus, con estrofíolo

Óvulo Corte longitudinal de semilla Fotografía con MEB

Esquema del óvulo

Dibujo de un corte longitudinal de Chelidonium majus

Fotografia de Semilla de Chelidonium majus
Esquema  de Goebel (1933) Foto de Jhori (1984)

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