Tema 6: Semilla

6.8. Embrión y sustancias de reserva

El embrión es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma generalmente como consecuencia de la fecundación de la ovocélula. La doble fecundación en Angiospermas da lugar al desarrollo del embrión y del endosperma, tejido nutricio. 

Ciclo de vida de las Angiospermas

El embrión está formado por la radícula dirigida hacia la micrópila, el hipocótilo que es el corto eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la plúmula o gémula que es el ápice caulinar y a veces algunos primordios foliares. 

En las Pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de crecimiento correspondiente al vástago, pues las raíces son adventicias. En cambio en las plantas con semilla, el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el vástago, y en el otro la raíz. 

Fig. 6.79. Embrión de espermatófitas

Fig. 6.80. Embrión de pteridófitas

Embrión de espermatófitas

Embrión de Pteridófitas

En las Gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en Ginkgo y 5-18 en Pinus.  

 

En Dicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliáceos como en el zapallo y ricino; carnosos como en el maní y arveja; con los extremos retorcidos como en el tomate, plegados de diversas maneras, características para cada género o familia.

fig. 6.81. Embrión de Ricinus communis en corte longitudinal de semilla Fig. 6.82. Embrión de Phaseolus sp., poroto Fig. 6.83. Embrión de Lycopersicum esculentum,
Embrión de Ricinus en corte longitudinal Embrión de poroto Embrión de tomate
Esquema de Esau (1977) Esquema de Fahn (1989) Esquema de Hayward (1953)

En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral, igual que la de la plúmula. En Allium es cilíndrico. 

fig. 6.84. Embrión de Pinus taeda en corte longitudinal de semilla

Fig. 6.85. Embrión de Allium cepa, cebolla, en corte longitudinal de semilla

fig. 6.86. Embrión de Typha angustifolia, en corte long. de semilla albuminada

Embrión de Pinus taeda

Embrión de Allium cepa

Embrión de Typha angustifolia

Foto de Stone & Gifford (1997) 

Esquema de Hayward (1953)

Esquema de Goebel (1933)

En Gramíneas el embrión completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las siguientes partes:

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Escutelo: cotiledón transformado en órgano absorbente, adosado al endosperma. La epidermis abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las absorbe y las transporta al embrión. En algunas especies de Avena y otros géneros el ápice del escutelo se alarga e invade el endosperma; superficialmente presenta papilas.

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Plúmula: presenta varios primordios foliares; en el embrión del trigo están presentes 6 de las 10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida.

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Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Presenta, en el momento de la germinación, un orificio apical por donde saldrá la plúmula. Según la interpretación más  aceptada es la primera hoja, ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramíneas primitivas, presentan el coleóptilo abierto, con un haz mediano y márgenes libres.

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Coleorriza: es la vaina que envuelve la radícula y la caliptra. En embriones jóvenes se continúa con el suspensor. Se interpreta como la raíz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por la radícula en el momento de la germinación.   Excepcionalmente, especies de otras familias también presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledóneas), Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas).

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Primordio radical: interpretado como la primera raíz adventicia, considerando que la coleorriza es la raíz primaria.

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Epiblasto: es un apéndice opuesto al escutelo, que falta en algunas gramíneas. Es un órgano escuamiforme, que según la interpretación de distintos investigadores sería un cotiledón vestigial, o una extensión de la coleorriza, o la vaina del cotiledón. 
El procámbium se extiende como un cordón en el embrión. Permite reconocer el nudo escutelar, inmediatamente encima de la radícula, consecuentemente no hay hipocótilo. Las raíces adventicias nacen por encima de este nudo.

Fig. 6.87. Embriones de gramíneas, Zea (maíz) y Triticum (trigo)

Embrión de gramineas

Hay casos especiales de desarrollo del embrión: en las Orchidaceae el embrión es totalmente indiferenciado; en Cuscuta, planta parásita, el embrión sólo presenta plúmula, carece de cotiledones y de radícula.

Fig. 6.88. Clasificación de los embriones

Clasificación de los embriones 

Martin (1946) hizo una clasificación de la semilla basada en la posición, el tamaño y la forma del embrión. Las categorías básicas son embrión basal, embrión periférico y embrión axial

Los basales, según el tamaño, se clasifican en rudimentario, amplio, capitado y lateral (gramíneas). Los axiales son los más frecuentes, y hay varios tipos según forma y tamaño: lineal, pigmeo, micro, espatulado, doblado, plegado y englobado. 

tipos de embriónes

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SUSTANCIAS DE RESERVA

Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas están ausentes en las semillas de Orchidaceae. En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas; el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este tejido.

En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, de manera que no hay endosperma verdadero.  Las semillas almacenan grasas, aceites y proteínas en el endosperma primario, protalo o gametófito femenino haploide.  

En Angiospermas hay tres posibilidades:

1. Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliáceos o filiformes. Ejs.: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae. 
En Myristicaceae, Annonaceae y  Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular. 

2. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de sustancias de reserva.  Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se considera como un carácter primitivo. 
Algunas semillas tienen también endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae.  

3. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Ejs.: nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y maní. Son las más evolucionadas, el embrión tiene una plúmula con epicótilo desarrollado y varios primordios foliares.

Fig. 6.89. Atriplex sp., semilla perispermada

Fig. 6.89. Piper nigrum, pimienta, corte long. de fruto.  Semilla con endosperma y perisperma 

fig. 6.90. Rosa carolina, semilla exalbuminada en corte longitudinal de aquenio

Semilla perispermada

Semillas con endosperma y perisperma

semilla exalbuminada

Esquema de Goebel (1933) Esquema de Strasburger (1991) Esquema de Robertson (1974)

Sustancias almacenadas

La más común es el almidón. Las semillas con alto contenido en almidón tienen endosperma farináceo, como las de gramíneas o poáceas.

Proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que determina las posibilidades de panificación de las distintas harinas: capacidad de hacer masas consistentes y plásticas. También se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que reemplazan a las proteínas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens culinaris).

Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces, el girasol y el maní, que son semillas oleaginosas.

Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas, duras y pesadas.  El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panamá hasta el Perú, es muy duro; constituye el marfil vegetal.

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GERMINACIÓN

Es el conjunto de fenómenos por los cuales el embrión, que se halla en estado de vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plántula (plantita recién nacida). 

Para que se produzca deben darse condiciones fisiológicas entre las cuales las más importantes son oxigenación, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus) y humedad: la absorción de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópila. El hinchamiento de la semilla producido por la absorción de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona más débil, cerca de la micrópila.

Comportamiento de las distintas partes del embrión

Radícula. Asoma por la micrópila, dando origen a la raíz primaria. Su duración es efímera en las Monocotiledóneas que generalmente desarrollan raíces adventicias, mientras en Gimnospermas y Dicotiledóneas origina la raíz principal que dura toda la vida de la planta.

Hipocótilo. Su crecimiento es importante en la germinación epígea, eleva los cotiledones por encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los primeros órganos fotosintetizadores. 

Fig. 6.91. Estados sucesivos de la germinación epígea de
una semilla de Phaseolus, poroto.

Germinación epígea

Dibujo de Rost et al (1979)

En la germinación hipógea su desarrollo es muy reducido o nulo, los cotiledones quedan incluídos en el tegumento seminal por debajo de la superficie del suelo. Ej.: arveja, Pisum sativum

Fig. 6.92. Estados sucesivos de la germinación hipógea
de una semilla de Pisum sativum

germinación hipógea

Cotiledones. Su comportamiento varía según que se trate de semillas exalbuminadas o albuminadas. En las semillas exalbuminadas se dan dos casos: si la germinación es hipógea, como en Pisum, ceden las reservas acumuladas; si es epígea, como en maní y poroto, ceden las reservas y luego enverdecen.

En las semillas albuminadas también se dan dos casos. Si la germinación es hipógea cumplen función haustorial como en Gramineae. Si la germinación es epígea, como en Pinus, Ricinus, primero tienen función haustorial y luego enverdecen. 

 

fig. 6.93. Estados sucesivos de la germinación epígea de una semilla de Pinus, pino

estados de la germinación epígea

En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación. Su porción apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutriéndose con el endosperma, mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora.

fig. 6.94. Estados sucesivos de la germinación de una semilla de Allium 

semilla de Allium

germinación de semilla

Esquemas de Sachs

Epicótilo. Tiene desarrollo precoz solo en plántulas de germinación hipógea, como la arveja y muchas Monocotiledóneas, elevando la plúmula por encima de la superficie del suelo.  En plantas de germinación epígea el epicótilo tiene desarrollo tardío.

fig. 6.96. Grano de maíz al iniciar la germinación

grano de maíz

Fig. 6.95. Estados sucesivos de la germinación hipógea
de un grano de maíz

Estados de una germinación hipógea

Según Duke (1969) la germinación puede ser fanerocotilar, cuando los cotiledones emergen del episperma  y criptocotilar, cuando no emergen del mismo. La fanerocotilar es más común en Dicotiledóneas, y la criptocotilar en Monocotiledóneas. El maní es un tipo transicional, y hay muchos géneros que tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer, Bauhinia, Caesalpinia, Clematis, Couratari, Lecythis, Ormosia, Passiflora, Phaseolus, Pithecellobium, Prunus, Quercus, Sapindus, Sterculia, Terminales, Theobroma, etc.  En Phaseolus la criptocotilia es un carácter genético dominante sobre la fanerocotilia. 
Según Eames (1961) la germinación criptocotilar es más avanzada.

Semillas vivíparas: No tienen dormancia, el embrión simplemente crece fuera de la semilla y el fruto estando éste sobre la planta madre. Ej.: Rhizophora mangle, mangle.

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