Nucleoide bacteriano
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El
"núcleo" bacteriano: NUCLEOIDE
Las células procariotas y eucariotas se distinguieron desde el principio sobre la siguiente base estructural: la estructura equivalente al núcleo eucariota (esa compleja estructura rodeada por membranas) no se observaba en procariotas.
El tamaño de las bacterias dificultó los estudios acerca del "núcleo" bacteriano,
sin embargo en el curso de las investigaciones destinadas a su esclarecimiento la utilización de los métodos citoquímicos y la microscopía electrónica demostraron su existencia.
El gran poder de resolución del microscopio electrónico
no solo amplia la típica forma bacteriana, sino que revela claramente
la organización procariota.
Obtenida de: http://129.109.136.65/microbook/ch002.htm
Note la región nuclear o nucleoide (n) donde se localiza el ADN y las áreas
oscuras del citoplasma de Neisseria gonorrhoeae.
Hoy se conoce que al igual que del resto de seres vivos (celulares) poseen ADN, y que el mismo no se haya distribuido al azar en el citoplasma, sino en una zona particular denominada
región nuclear o nucleoide sin estar separado por
una unidad de membrana.
Por microscopía óptica puede constatarse la presencia de ADN por la tinción de Feulgen.
Sin embargo, fueron los métodos autorradiográficos los que demostraron en forma indubitable que el ADN es el material "nuclear" de las bacterias, gracias a una de las características que posee esta molécula: es la única sustancia celular que posee timina.
De los métodos autorradiográficos (usando timina tritiada) y bioquímicos también surgió el conocimiento que el ADN se presenta como una doble cadena (de cerca de 1 mm de longitud), circular y
cerrada de manera covalente, que toma el nombre de cromosoma bacteriano. Esta
"gigantesca" molécula circular tiene un peso
de 3 X 10 9d (daltons).
Sobre estas bases por lo tanto, el nucleoide es una estructura que contiene un solo cromosoma.
No posee las histonas del cromosoma eucariota, pero se ha comprobado la existencia de proteínas y poliaminas de bajo peso molecular y de iones magnesio que cumplirían su función.
Desde ya, la sola mención de la longitud del cromosoma bacteriano del orden del milímetro hace necesaria una explicación que concilie con el tamaño de la bacteria que
está en el orden de micrones (1 µm = 0,001 mm), la microscopía electrónica muestra un cromosoma bacteriano altamente condensado y ordenado ("supercoiled"
o superenrrollado), y que se encuentra anclado parcialmente a la membrana bacteriana.
Este ADN superenrrollado adopta una forma mucho mas compacta que el circular. En la célula eucariota el enrollamiento se hace
sobre las histonas en los nucleosomas, pero en las procariotas, existe una
enzima: la ADN girasa que que provoca enrollamientos negativos (la torsión
se
hace de manera contraria a la dirección de la doble hélice, o sea hacia la
izquierda). E. coli puede presentar hasta unos 50 dominios superenrrollados
debido a su asociación con proteínas estructurales, poliaminas de bajo peso molecular y de iones magnesio que cumplirían
la función de las histonas eucariotas.
De la misma forma que la ADN girasa superenrrolla el cromosoma para confinarlo
dentro de la célula, otra enzima, la Topoisomerasa I es capaz de desenrollar
y relajarlo
para permitir la replicación.
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Cromosoma de E. coli extendido por shock osmótico 1200 µm de
long. (Dr. Gopal Murti/Science Photo Library) |
Es interesante como algunos antibióticos (ac. nalixídico y novobiocina)
actúan inhibiendo la acción de la ADN girasa.
El esquema supersimplificado de esta figura:
http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_30.html.Esquematiza el cromosoma
bacteriano y representa los
plásmidos.
Plásmidos
Son elementos genéticos accesorios extracromosómicos, pequeños fragmentos circulares de ADN,
que están presentes
prácticamente en todas las células bacterianas. Contienen de 2 a
30 genes. Algunos tienen la capacidad para incorporarse o salir del cromosoma
bacteriano. Se denomina episoma a un plásmido incorporado al cromosoma bacteriano.
Los plásmidos se replican en manera similar al cromosoma bacteriano.
En Escherichia coli se han reconocido muchos plásmidos, entre ellos
el F ("factor sexual") y el R (resistencia a los antibiótico). El
plásmido F contiene 25 genes, algunos de los cuales controlan la
producción de los pilis , "tubos" que se extienden desde la superficie
de las células bacterianas "machos"( F+), a la de las células
bacterianas hembras ( F-).
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Conjugación en una cepa de Escherichia coli
(M.E 27.700x)
© Dennis
Kunkel, usada con permiso.
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La resistencia a los antibióticos ha sido encontrada en gérmenes
patógenos causantes de enfermedades tales como: tifoidea, meningitis,
gonorrea y otras. Actúan proporcionando la información necesaria
para destruir el antibiótico o para circunvalar el bloqueo que produce
el antibiótico en la vía metabólica bacteriana.
El plásmido R confiere, a las células que lo poseen,
resistencia a los antibióticos o drogas. Un plásmido R puede
llegar a tener hasta 10 genes que confieren resistencia.
Los plásmidos R pueden transferirse a otra bacteria de la misma
especie, a virus e inclusive, a bacterias de diferentes especies.
Tamaño genómico
El tamaño genómico de las bacterias se diferencia de una especie a otra, en un rango que va de 0,6 hasta 13.106 pares de bases (pb). La mayoría de los genomas bacterianos tienen el mismo orden de tamaño que el de Escherichia coli (esto es 4,6.106 kb).
El número de genomas por célula difiere igualmente de una especie a otra y depende de las condiciones de cultivo.
A efectos comparativos la tabla siguiente muestra el tamaño genómico de Escherichia coli y de una serie de eucariotas.
Organismo |
Tamaño genómico |
Escherichia coli |
4,6.106 pb |
Neurospora crassa |
19.106pb |
Aspergillus niger |
40.106pb |
Homo sapiens |
2,9.109pb |
Zea maiz |
7.109pb |
Los datos obtenidos a partir de las autorradiografías del cromosoma de Escherichia coli (imágenes theta por su similitud al aspecto de dicha letra
griega) ya indican la manera en que se replicaría el ADN bacteriano, el esquema y la animación representan una replicación unidireccional, si bien en realidad se ha establecido que la misma es bidireccional y existen dos horquillas de replicación que acontecen por la desespiralización de la doble cadena.
La duplicación de la célula va precedida por la duplicación o replicación del cromosoma bacteriano. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Cuando las células que se originan comienzan a separarse, también se separa el cromosoma original del replicado.
El número de copias por célula del cromosoma depende del estadio del ciclo celular (replicación del cromosoma, crecimiento de la célula, separación de los cromosomas, etc.). Si bien el mecanismo de separación de los cromosomas "hermanos" no se ha dilucidado en su totalidad, todo los modelos coinciden que una de las condiciones es que el cromosoma permanezca "pegado" a la membrana celular a través de varios estadios del ciclo de división bacteriano.
Luego de la separación de las células (citocinesis), quedan dos células de idéntica composición genética (excepto en los raros casos de mutación
espontánea). Ver animación abajo
Original de: http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap2.html#two_bact_groups
El tiempo necesario para la replicación del cromosoma de Escherichia coli es de aproximadamente 40 minutos, sin embargo la duplicación de la bacteria acontece (en condiciones optimas) en cerca de 20 minutos, este hecho paradojal se explica por el descubrimiento que en los cromosomas bacterianos "hijos" se inicia un nuevo ciclo de división antes de que se termine el
primero.
El cromosoma procariota es mucho más fácil de manipular que el de los eucariotas y por lo tanto se conoce mucho acerca de sus genes y sus mecanismos de control.
Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son genéticamente iguales. Cuando se trata una enfermedad bacteriana, una droga que mata una bacteria matara todos los otros miembros de este clon (colonia) con los cuales se ponga en contacto.
Ciertos tipos de bacterias pueden "donar " un pedazo de ADN a una célula receptora. Esta recombinación es el equivalente bacteriano de la reproducción sexual en eucariotas. Debe notarse que usualmente no se transfiere la totalidad de la molécula de ADN, solo una pequeña parte
Número de copias cromosómicas
Las células procariotas en crecimiento rápido (fase
logarítmica o exponencial) tienen la posibilidad de dividirse más rápido
que lo que permite la maquinaria de replicación del ADN. Por ello pueden tener
de 2 a 4 copias del cromosoma bacteriano o copias incompletas del mismo. Para
asegurar que exista una copia completa para cada una de las células hijas en la
fisión binaria, se inician nuevos ciclos de replicación del ADN antes que el
último haya terminado.
Únicamente en fase estacionaria, cuando las bacterias cesan de
dividirse, existe un cromosoma por célula. Por ello este tipo de organismos son
haploides, es decir el genoma mínimo por célula es una sola copia del
cromosoma bacteriano, lo que implica que existe una sola copia de cada gen.
Bajo el termino "verificación de quorum " (quorum sensing
) se describe la manera en que las bacterias determinan cuantas de ellas se
encuentran en la vecindad.
La "verificación de quorum " (quorum sensing) permite a una población
de bacterias coordinar su expresión génica y, por lo tanto, su comportamiento
colectivo.
Usualmente la "verificación de quorum " sirve para controlar procesos que son
efectivos cuando un gran numero de bacterias actúan en conjunto. Si existe
quorum, es decir, si el numero de ellas es el adecuado, se desencadenara una
respuesta colectiva. Por ejemplo
|
Millones de bacterias bioluminescentes decidirán emitir luz
simultáneamente a fin de permitir a su hospedador (un calamar) "encenderse"
y utilizar la luz producida, para, por ejemplo, distraer a un predador... |
|
Bacterias patógenas como Salmonella esperan a "reunir
quorum" antes de liberar las toxinas que atacaran a su huésped. Si la
bacteria ataca sola, en vez de hacerlo en conjunto, el sistema inmunológico
la neutraliza rápidamente. |
|
Las investigaciones respecto a este tema mostraron además
que las bacterias utilizan la 'verificación de quorum ' en :
|
el proceso de
formación del viscoso biofilm que forma las placas de los dientes |
|
la regulación de la división |
|
la formación de esporas. |
|
Investigadores de la Universidad de
Princenton identificaron un autoinductor, el AI-2 (AutoInducer 2)
que posee la potencialidad de mediar la comunicación en diferentes especies
bacterianas y postularon la existencia de un mecanismo común empleado
por las bacterias en ambientes naturales.
La identificación química del AI-2 se
realizó mediante cristalografía de Rayos X y llevó, entre otras, a la
conclusión de que se trataba de un derivado de 4,5-dihidroxi-2,3-pentanodiona
y que, esto es lo novedoso, en su forma cíclica es un sustrato plausible para
la adición de borato. Los estudios de densidad electrónica del AI-2 indican
que se trata de un furanosil borato diester y representa
el primer rol
bioquímico definido para el Boro en sistemas biológicos.
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| ADN (ácido desoxirribonucleico) Un ácido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotídicas que se
disponen alrededor de un eje central formando una doble hélice, capaz de
autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la información genética. Ácido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el 99%
de las especies. La molécula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas
antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad básica, el nucleótido,
consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una
de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Fórmula
|
| Aminoácidos (del griego Ammon = dios egipcio cerca de cuyo templo se prepararon por primera vez las sales de amonio a partir de estiércol de camello): Las subunidades (monómeros) que forman las proteínas (polímeros). Cada aminoácido posee por lo menos un grupo funcional amino ( básico) y un grupo funcional carboxilo (ácido) y difiere de otros aminoácidos por la composición de su grupo R. |
| ARN (ácido ribonucleico): Ácido nucleico formado por una cadena polinucleotídica. Su nucleótido,
consiste en una molécula del azúcar ribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases
nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina. |
| Asexual (del griego a como prefijo privativo): Un método de reproducción en el cual se producen descendientes genéticamente idénticos a su único progenitor. Ocurre por diversos mecanismos, entre ellos fisión, gemación y fragmentación. |
| Autorradiografía ( del griego autos = mismo, propio): Procedimiento destinado a determinar la presencia (o no) de una molécula en un determinado compuesto, para ello se utiliza un método que permita incorporar isótopos radiactivos en una molécula ("marcar" la molécula). El compuesto donde se supone que se incorporó la molécula se coloca sobre un soporte ( puede ser una placa de vidrio) y se cubre la preparación con placa
radiográfica. Las emisiones resultantes del fenómeno de desintegración radiactiva originadas por la presencia del isótopo, sensibilizan en ese punto a la placa
radiográfica, la que, al ser revelada indica la presencia (o no) del isótopo buscado. |
| Citocinesis (del griego kytos= recipiente; kinesis = movimiento): División del citoplasma de una célula luego de la duplicación del material nuclear. |
| Citoplasma (del griego kytos = recipiente; plasma = materia modelable): lo que se encuentra entre la membrana celular y la membrana nuclear. Materia viva en el interior de una célula, excluyendo al material genético. |
| Clon (del griego klon = ramita): Población de individuos derivados por reproducción asexual de un solo antecesor. |
| Desintegración radioactiva: La conversión
espontánea de un átomo a un átomo de un elemento
diferente por la emisión de una partícula de su núcleo (desintegración alfa o beta). |
| Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = núcleo, nuez): organismos caracterizados
por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueológico
muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de años de antigüedad |
| Genoma 1. Conjunto de genes de un individuo. 2. Conjunto de genes compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una población o especie. |
| Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latín genus = raza, origen): segmentos específicos
de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia.
Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptídica
de
aminoácidos. |
| Herencia (del latín haerentia = cosas vinculadas): transmisión de características del/de los progenitor/es a los hijos. |
| Histonas: Grupo de cinco proteínas básicas asociadas con el ADN de los eucariotas |
| Horquilla de replicación: La estructura en forma de Y que se forma en el punto donde se separan las hebras del ADN al momento de la replicación y donde se sintetizan las dos cadenas complementarias. |
| Isótopo (del griego isos = igual, topos = lugar): átomos con el mismo número atómico pero con un
diferente número de neutrones; se los nombra agregando el número de masa al nombre del
elemento, p.ej. carbono 12 o 12C; carbono 14 o 14C. |
| Monómero (del griego monos = uno, solo; meros = parte): Molécula que constituye la unidad que se repite en un polímero. |
| Mutación(del latín mutare= cambiar): Cambio en la secuencia del ADN que se hereda. |
|
Número atómico: el número de protones en el núcleo de un átomo. |
| Nucleótidos : Los monómeros de los ácidos nucleicos, se componen de un fosfato, un azúcar y una base nitrogenada (fórmulas). Los nucleótidos se encuentran relacionados con el almacenamiento de la información (ADN), síntesis proteica (ARN) y transferencia de energía, como nucleótidos simples ATP,
GTP, UTP...(fórmulas) o dobles NADH y NADPH (fórmulas). |
| Pirimidinas: Uno de los grupos de base nitrogenadas (el otro es el de las purinas) que son parte de los nucleótidos. Las pirimidinas poseen un solo anillo y comprenden a la
timina(ADN), uracilo (en el ARN) y la citosina (ADN). Enlace a las fórmulas. |
| Polímero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molécula compuesta por muchas
subunidades idénticas o similares. |
| Proteínas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitológico que adoptaba
numerosas formas). Polímeros constituidos por aminoácidos que intervienen en numerosas funciones
celulares. Una de las clases de macromoléculas orgánicas que tienen funciones estructurales y de
control en los sistemas vivientes. Las proteínas son polímeros de aminoácidos unidos por uniones
peptídicas. |
| Purinas: Uno de los grupos de base nitrogenadas (el otro es el de las pirimidinas) que son parte de los nucleótidos. Las pirimidinas poseen dos anillos y comprenden a la adenina y a la guanina. Enlace a la fórmulas. |
| Procariota (del latín pro = antes, del griego karyon = núcleo, nuez): Tipo de célula que carece de
núcleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a
70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se
consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya
existían hace unos 3.500.000.000 años. |
| Radioactividad (del latín radius = rayo): Energía emitida por los núcleos inestables de determinados isótopos (los así llamados "radioactivos") en forma de ondas o partículas. |
| Reacción de Feulgen : Descripta por Robert Feulgen, esta tinción se basa en que, en determinadas condiciones experimentales (el ARN es eliminado por hidrólisis ácida o enzimática), la fucsina decolorada recobra su color rojo en presencia del ADN de la muestra tratada; dicho color permite visualizar, por microscopía óptica, su localización en la muestra procesada. |
| Replicación (del ¿latín ? replere = rellenar): Proceso anterior a la división celular por el cual se duplica el ADN. |
| Timina: Una de las bases pirimidínicas del ADN, la timina es reemplazada por el uracilo en el ARN.
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| Tritio (el griego tri = tres): 3H, isótopo radioactivo del hidrógeno (2H), con una vida media de 12,5 años. |
| Vida Media: El tiempo requerido para la desintegración de la mitad de la cantidad original de un elemento radioactivo y su conversión en un elemento
más estable. |
Redacción y diagramación a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman
Actualizado
martes, 05 de noviembre de 2013
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