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Estructura
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Bacteria politrica monopolar |
Gancho y filamento flagelar |
Imágenes obtenidas del Protonic NanoMachine Group http://www.fbs.osaka-u.ac.jp/en/seminar/09a.html |
La estructura emerge desde la cara citoplasmática de la
membrana celular hacia el espacio extracelular, desde donde el filamento
helicoidal crece hasta alcanzar una longitud de unos 15 micrones.
El ensamblaje del filamento procede desde la base a la punta del mismo, en
una eficiente y bien regulada secuencia de eventos. Tal como se
observa en el diagrama inferior, la flagelina es selectivamente exportada
desde el citoplasma hacia el estrecho canal central de flagelo y, desde
este punto progresa por el canal hasta el extremo distal donde es
finalmente ensamblada.
La "exportación" es mediada por un complejo proteico
acoplado a la cara citoplasmática del motor. Este
"aparato exportador de flagelina" utiliza energía derivada de
la hidrólisis de ATP y es homólogo al sistema de secreción tipo III de
las bacterias patógenas (por medio del cual se inyectan proteínas con
efectos patogénicos a una célula receptora).
Numerosas
proteínas, llamadas "chaperonas" juegan un importante
rol en la secreción "pegándose" a las moléculas
secretoras en el citoplasma bacteriano, previniendo el plegado de
las proteínas en conformaciones imposibles de secretar o, como en Shigella,
impidiendo la asociación de las mismas antes de secretarse. Por
otra parte parecen conducir proteínas hacia el aparato de
secreción.
El flagelo bacteriano existe en numerosas bacterias y también en arqueobacterias, esto último probablemente indica que la existencia del flagelo bacteriano es anterior al origen de las bacterias Gram negativas (donde por otra parte, fuera identificado el sistema de secreción tipo III). |
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Esquema del Motor flagelar y flagelo |
Escala de tamaños |
Diagramas basados en imágenes obtenidas del Protonic NanoMachine Group http://www.fbs.osaka-u.ac.jp/en/seminar/09a.html |
Tal como se observa en el diagrama superior el "motor flagelar" se encuentra anclado en la membrana citoplasmática y la pared celular. Esta formado esencialmente por dos pares de discos o anillos, el par externo (anillo L y anillo P) se encuentra a la altura de la pared y membrana externa. El par interno (anillos S y M que conforman el "rotor") esta a la altura de la capa externa de la membrana citoplasmática. Su centro es el punto de partida del vástago que atraviesa pared celular y membrana externa. Al vástago se acopla una pieza (gancho) a su vez acoplada al filamento flagelar.
La propulsión de la célula bacteriana esta dada por el giro en sentido contrario a las agujas del reloj de los discos (anillos) del motor, lo que causa la rotación del filamento.
Este es el único caso (por lo menos que yo conozca.....) en que la naturaleza inventa la rueda y la acopla a movimiento traslativo. |
El "motor flagelar" tiene solo de 30 a 40 nm de diámetro y sin embargo puede rotar de 20.000 a 100.000 rpm. Este "motor flagelar" es "alimentado" por el flujo de protones o iones sodio, que atraviesan un complejo de proteínas que conforman un "canal protónico", y que realizan la alimentación del motor flagelar. El flujo surge de las diferencias de concentración iónica existentes a través de la membrana citoplasmática (the proton or ion motive force) y la cantidad de corriente involucrada es de solo algunas decenas de fentoamperes.
La distribución de los flagelos es típica de las eubacterias móviles y tiene valor taxonómico. En un bacilo el o los flagelos se pueden insertar en uno de los polos (monopolar o monotrica), en ambos (bipolar o anfitrica) lateralmente, o en todo el contorno (peritrica).
Actúan a la manera de la hélice de un barco impulsando a la bacteria a través del medio. Su movimiento esta originado en los discos anteriormente señalados. La velocidad de rotación puede llegar a unas 3000 vueltas/minuto y alcanzar velocidades de desplazamiento tan altas como 12 milimetros/minuto (Vibrio cholerae).
La capacidad de la bacterias de nadar por la acción de los flagelos provee el mecanismo para realizar movimientos dirigidos denominados taxias (movimientos en respuesta a atracciones o repulsas respecto a factores ambientales).
La respuesta a los estímulos involucra a un sofisticado sistema sensorial que incluye receptores localizados en la superficie celular y la transmisión de la información a proteínas aceptoras de metilo que controlan el motor flagelar.
Salmonella typhimurium
atraída por el amino ácido serido en l apunta de un capilar(A) y repelidas por
un tubo con fenol (B). Las fotos se tomaron 5 minutos después de que los
capilares se introdujeron en el cultivo bacteriano (Imagen de Rubik &
Koshland, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 75:2820-2824, 1978.)
Las taxias de acuerdo al factor determinante de la misma se clasifican en:
quimiotaxia, cuando reaccionan a estímulos químicos y se dirigen al lugar (o al extremo opuesto) donde se encuentra la sustancia. Las bacterias con esta taxia poseen quimioreceptores sensibles a la sustancia que la origina. | |
aerotaxia, cuando se dirigen al lugar con la concentración de oxigeno adecuada a su metabolismo | |
fototaxia, se presenta en las bacterias autotróficas que dependen de la luz para la obtención de energía | |
magnetotaxia, es la capacidad de muchas bacterias de orientarse en un campo magnético y nadar en la dirección de las líneas de campo, las bacterias con esta propiedad contienen hierro en la forma de oxido de hierro ferromagnético o magnetita (mezcla de oxido de hierro II y III, Fe3 O4) y se lo encuentra en forma de gránulos (magnetosomas), cerca del anclaje de los flagelos. La existencia de magnetita en las "formas bacterianas" obtenidas del meteorito marciano ALH84001 constituye uno de los argumentos en favor de que las mismas corresponden a bacterias. |
Proteus vulgaris posee una gran capacidad de movimiento que se traduce en la formación de una película, en alemán hauch, en una superficie de agar, de allí el nombre de formas H; en contraposición las cepas inmóviles (sin flagelos) no forman película, en alemán ohne hauch,de allí el nombre de formas O. De este fenómeno se generalizaron los términos de antígenos H (correspondiente a los flagelos) y de antígeno O (correspondiente al cuerpo, o somáticos) utilizados en métodos de diagnósticos serológicos .
Los términos pili y fimbriae usualmente son intercambiables, estos finos apéndices con apariencias de "pelos" están formados por proteínas llamadas pilinas. En apariencia son mas rígidos que los flagelos y, en algunos organismos (Escherichia coli y las especies de Shigella) están profusamente distribuidos en la superficie (hasta 200/célula).
Son considerados factores de colonización por su importancia en los fenómenos de adhesión a la superficie de sus huéspedes.
Características de algunas cepas bacterianas, tales como la Escherichia coli K12, cepa que posee el factor F (F+, Hrf, del ingles High frecuence of recombination), son unos pili muy largos (tubos proteicos huecos 0,5 a 10 um de longitud), que intervienen en la "reproducción sexual" de las bacterias, (recombinación).
Redacción y diagramación a cargo de: Dr. Jorge S. Raisman
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