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Endósporas y formas de persistencia

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Introducción  

Las endósporas bacterianas son formas de perdurabilidad de ciertos grupos de bacterias frente al calor, la desecación, la radiación y las influencias químicas. Contienen un genoma y toda la maquinaria metabólica esencial.

La termorresistencia de las endósporas es una de sus principales características. Mientras que las bacterias o las formas vegetativas de las bacterias esporuladoras sometidas a 80 ºC durante diez minutos (pasteurización) mueren, las endósporas sobreviven e incluso soportan un calentamiento superior. Para eliminarlas son necesarias técnicas de esterilización.

Esta característica permite un fácil método de aislamiento de las bacterias esporuladas, calentando el material donde se supone que existen esporas a 100 ºC durante 10 minutos mueren todas las bacterias y, seguidamente, las esporas sobrevivientes se hacen germinar y crecer en el medio de cultivo adecuado.

Son formadoras de esporas las bacterias bacilares Gram positivas, entre ellas, las pertenecientes al genero Bacillus son aeróbicas y las del genero Clostridium anaeróbicas. Un aspecto interesante es que el contenido de GC de este tipo de bacterias es bajo, los clostridios contienen la menor proporción de GC de los procariotas: 22 al 27 %.

Características microscópicas

Observadas con microscopía óptica muestran una gran refringencia. Esto es debido al elevado índice de refracción, resultante de las proteínas deshidratadas y concentradas en el pequeño espacio de la espora. Prácticamente toda la materia seca de la bacteria esta en la espora que posee un volumen igual a la décima parte de la bacteria que la origino. Se colorean en caliente con carlbolfucsina y no se decoloran cuando el frotis es lavado con etanol. 

E: endospora que da al conjunto aspecto de clava o masa

Las bacterias formadoras de esporas se caracterizan por la posición de la endoespora en la célula madre antes de ser liberada. La espora pude ser central, terminal o subterminal, y la célula original puede o no hincharse para acomodar la espora.


Espora de  Bacillus megaterium . Cubierta de espora (SC), extremo germinativo (G) capa externa del cortex: (OCL) cortex: (Cx) pared celular (GCW), membrana plasmática (PM), y nucleoid (n) 

Esporulación  

Tal como se observa en el esquema, la esporulación comprende:

bulletuna división asimétrica (1), durante la cual el futuro protoplasto de la espora recibe el material nuclear correspondiente. A diferencia de una división común, el estrangulamiento del protoplasto de la célula materna no es seguido por el de la pared celular entre los dos protoplastos hijos (2).
bulleta posteriori el protoplasto de la futura espora es rodeado por la membrana citoplasmática de la otra célula resultante de la división, siendo finalmente englobada por la misma (ver esquema).
bulletel resultado de este englobamiento es que la futura espora esta rodeada por dos membranas citoplasmáticas que intervendrán en la fase final de la espora sintetizando
bulletla membrana del protoplasto de la espora sintetiza hacia el exterior la pared celular
bulletla membrana del protoplasto procedente de la otra célula sintetiza hacia el interior el cortex de la espora, compuesto de un glucopéptido similar a la mureína pero con mayor cantidad de enlaces transversales.
bulletesta otra célula forma en algunos casos el exosporio, que rodea a la espora como una envoltura suelta.

El material de las envolturas representa casi el 50% del peso seco de la espora madura.
El proceso someramente descrito es uno de los fenómenos de diferenciación más complejos de la célula bacteriana. Entre las transformaciones químicas y físicas que acompañan a los cambios morfológicos destaquemos:

bulletconcentración del material proteico en la zona de formación de la espora
bulleten razón de la concentración de material aumenta el índice de refracción de la zona
bulletutilización del material de reserva (poli-beta-hidroxibutírico, en anaerobios y polisacáridos en aerobios) para procesos de degradación y síntesis
bulletsíntesis de ácido dipicolínico, especifico de las esporas, no se lo encuentra en las células vegetativas. Este ácido se combina en forma de quelato con iones Ca++. Se localiza en el protoplasto de las esporas termorresistentes.
bulletse liberan por autolisis de las células maternas

Propiedades  

bulletno presentan actividad metabólica
bulletgran resistencia al efecto del calor
bulletgran resistencia al efecto de las radiaciones
bulletgran resistencia al efecto de los productos químicos

La resistencia a los efectos del calor se atribuye al bajo contenido de agua (aprox. 15%) y al contenido de ácido dipicolínico.
La resistencia al efecto de las radiaciones se atribuye a la presencia de puentes disulfuro, resultante de la presencia de cisteína en las proteínas de la cubierta externa.
La resistencia al efecto de los productos químicos debe atribuirse a la impermeabilidad que presenta en esos casos la cubierta de la espora.

Inducción  

En condiciones favorables los bacilos de las especies esporuladoras se reproducen indefinidamente en su forma vegetativa, la esporulación no es una fase obligada del ciclo de vida de la bacteria.

La formación de esporas se desencadena cuando faltan nutrientes o se acumula un exceso de productos del metabolismo celular.

Puede inducirse la esporulación colocando las células en agua destilada, la cual se produce a expensas de las sustancias de reserva de la célula y, probablemente como consecuencia de la ausencia de sustrato en el medio. Avalando esta hipótesis, la formación de esporas no se produce si dentro de las cinco horas de puestas en agua destilada células vegetativas de Bacillus cereus, se agrega glucosa al medio.

La presencia de manganeso en el agua suele favorecer la esporulación.

Germinación  

El proceso por el cual las esporas pasan a formar células vegetativas se denomina germinación. Ocurre cuando se las coloca en el medio adecuado y se requiere en muchos casos la disponibilidad, entre otros, de glucosa, aminoácidos y nucleósidos. Es posible elevar el porcentaje de esporas que germinan con un shock térmico.

Entre los fenómenos de la germinación destaquemos:

bulletperdida de la resistencia térmica
bulletaparición de la respiración
bulletaparición de actividad enzimática
bulletexcreción de ácido dipicolínico, péptidos y aminoácidos
bulletruptura de las cubiertas y aparición del "tubo germinativo"(origen de la célula vegetativa)

A este punto

bulletla pared celular de la célula emergente esta incompleta
bulletla coloración de Gram por lo tanto no es la definitiva
bullethay permeabilidad a moléculas como el ADN (lo cual facilita fenómenos de transformación)

Viabilidad 

Cuando se las almacena en tierra seca se ha demostrado que permanecen viables al cabo de 50 años el 10% de numero original. 
Recientes hallazgos parecen indicar que en ciertas arqueobacterias (Bacillus sphaericus, Bacillus permians) bajo determinadas condiciones (inclusión en ámbar o cristales salinos) la viabilidad  de las esporas es tan prolongada, que cabe la posibilidad de plantearse que las mismas puedan sobrevivir indefinidamente.

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Redacción y diagramación a cargo de: Dr. Jorge S. Raisman

 

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Consultas y sugerencias a los autores Dr. Jorge Raisman y Dra. Ana Maria Gonzalez

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