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Citoplasma bacteriano

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Membrana plasmática bacteriana  

La estructura de la membrana bacteriana es similar a la de plantas y animales, es por ello que se habla para ellas de una "membrana elemental ". Puede aislarse utilizando lisozima mediante shock osmótico.

Esta compuesta primariamente de proteínas y fosfolípidos (cerca de 3:1). Realiza numerosas funciones que incluyen las de transporte, biosíntesis y transducción de energía.

bulletes la barrera osmótica de la célula
bulletes sede de los sistemas de transporte activo y de las permeasas específicas
bulleten la membrana (o junto a ella) se encuentran las enzimas y componentes del transporte de electrones y fosforilación oxidativa (recordemos que en eucariotas las mismas están en las mitocondrias)
bulletallí se realiza la síntesis de componentes de la pared celular y de las cápsulas
bulletlugar de excreción de exoenzimas
bulletsede del centro de replicación del ADN
bulletpunto de anclaje de los flagelos

Las membranas procarióticas, a diferencia de las de eucariotas, carecen de esteroles (excepto  Oxyphotobacteria, ciertas bacterias metilotrofas y los Mollicutes). Pero en cambio, en muchas bacterias existe una peculiar clase de compuestos policíclicos, denominados hopanoides (triterpenoides pentacíclico) que parecen condicionar parte de la rigidez de las membranas citoplásmicas.

En arqueobacterias, que presentan  en lugar de los habituales lípidos a base de ésteres de ácidos grasos con glicerol, existen lípidos a base de éteres de alcoholes de cadena larga con glicerol (p. ej., difitanil-glicerol-diéteres).Los alcoholes suelen ser derivados poliisoprenoides. Este tipo de membranas son más rígidas que las de eubacterias. 

Citoplasma Bacteriano 

Esta limitado por la membrana citoplasmática, y en el se encuentran las inclusiones celulares. En un principio considerado una "solución" homogénea de proteínas, los métodos de fraccionamiento acoplados a los estudios bioquímicos y de microscopía electrónica mostraron la complejidad del sistema. En realidad esta atravesado por numerosas membranas que lo compartimentalizan, si bien esta compartimentalización no es tan desarrollada como en eucariotas.

Si se homogeneizan células bacterianas y luego se las centrifuga a 100.000 g se separa en el fondo del tubo de centrifuga una fracción "particulada" que contiene los ribosomas y las membranas con los ácidos nucleicos, y una fracción "soluble" que contiene proteínas, y los ácidos ribonucleicos solubles ( tARN y mARN).


Neisseria gonorrhoeae (dos célula dividiéndose, n=nucleoide)

Membranas intracitoplasmáticas  

En muchas bacterias la membrana rodea al citoplasma sin pliegues ni invaginaciones, en otras está invaginada y atraviesa el citoplasma (bacterias fototrofas como Chromatium o Rhodospirillum).

El crecimiento e invaginación de la membrana citoplasmática rellena la luz de las bacterias fotosintetizadoras originando tubos y vesículas (cuando se rompen las bacterias aparecen como vesículas aisladas que reciben el nombre de "cromatóforos"). En otras bacterias fotosintetizadoras las vesículas están aplanadas y se apilan ordenadamente y, al igual que en las vesículas de los cloroplastos de las plantas verdes, se denominan tilacoides.
Las membranas fotosintetizadoras son similares a la citoplasmática y en ella se encuentran las bacterioclorofilas y los carotenoides que intervienen en la fotosíntesis. También se encuentran aquí los componentes del sistema fotosintético de transportes de electrones y de la fosforilación.

Los ribosomas 

Los ribosomas son las estructuras celulares donde se sintetizan las proteínas. Se encuentran en el citoplasma bacteriano y al microscopio electrónico se presentan como partículas de unos 16 x 18 nm. Un ribosomas de E. coli es una ribonucleoproteina con una masa de 2700 kd, un diametro aproximado de 200 Å. Los 20,000 ribosomas de una célula bacteriana constituyen cerca de una cuarte parte de todo su volumen. Los ribosomas no disociados tienen una velocidad de sedimentación en una ultra centrífuga de 70 S. Los ribosomas pueden disociarse en una subunidad grande (50S) y una  subunidad pequeña (30S)que unidas forman el ribosoma 70 S.


Subunidades ribosómicas (A) 30S, (B) 50S, y (C) 70S

Debe destacarse que los ribosomas de las organelas eucariotas (mitocondrias y cloroplastos) tienen 70 S, es decir son similares a los de los procariotas. (ver La hipótesis endosimbiótica del origen eucariota).
El número de ribosomas depende de la velocidad de crecimiento de la célula ( > velocidad mas ribosomas) y oscila entre 5.000 a 50.000 / célula.
En la constitución del ribosoma intervienen proteínas y ARNr (r por ribosómico), del 80 al 85% del ARN bacteriano está en los ribosomas. Son la parte principal ("core" ) de los ribosomas y posiblemente la clave del mecanismo de traducción de las proteínas. Se conocen tres tipos : 5S y 23S pertenecientes a la unidad 50S y el 16S de la unidad 30S , su estudio comparativo llevó a postulación de un Árbol Filogenético Universal.
Durante la síntesis proteica en las microfotografías electrónicas se observan cadenas de ribosomas ordenados regularmente. Se trata de ribosomas alineados a lo largo del filamento de ARNm ( m por mensajero, los polirribosomas o polisomas
Los ribosomas citoplasmáticos de los eucariotas tienen una velocidad de sedimentación mayor: 80 S. Esta diferencia entre los ribosomas de las bacterias (70 S) y de los eucariotas (80 S) constituyen para ellas (si, nosotros somos eucariotas) un "talón de Aquiles" ya que algunos antibióticos interfieren en algún punto de la síntesis proteica que procesan los ribosomas 70 S (ver Tabla siguiente), y no la afectan cuando se trata de ribosomas 80 S.

Inhibición de la síntesis proteica por antibióticos en procariotas

Antibiótico Punto de acción
Eritromicina Función de la subunidad 50 S
Tetraciclinas Anclaje del ARNt a los ribosomas
Estreptomicina Unión de los aminoácidos
Cloranfenicol Incorporación de aminoácidos a las proteínas

La hipótesis endosimbiótica del origen eucariota

Posiblemente la simbiosis bacteriana con un eucariota primitivo fue la principal etapa en la evolución de la célula eucariota. En 1980, Lynn Margulis propuso la teoría de la endosimbiosis para explicar el origen de la mitocondria y los cloroplastos. De acuerdo a esta idea un procariota grande o quizás un primitivo eucariota fagocitó o rodeo a un pequeño procariota hace unos 1500 a 700 millones de años.

Esquema del probable proceso de fagocitosis que dio origen a la endosimbiosis. Modificado de:  http://whfreeman.com/life/update/chap04.html.

En vez de digerir al pequeño organismo el grande y el pequeño entraron en un tipo de simbiosis conocida como mutualismo en el cual ambos se benefician y ninguno es dañando.
El organismo grande gana un excedente de ATP provisto por la "protomitocondria" o un excedente de azúcar provisto por el "protocloroplasto", y proveyó al recién llegado de un medio ambiente estable y de material nutritivo para el endosimbionte.
Con el tiempo esta unión se convirtió en algo tan estrecho (la función regeneradora de ATP se delegó a los orgánulos celulares) que las células eucariotas heterotróficas no pueden sobrevivir sin mitocondrias ni los eucariotas fotosintéticos sin cloroplastos (la membrana que rodea al protoplasto del eucariota no dispone de los componentes de la cadena de transporte de electrones), y el endosimbiota no puede sobrevivir fuera de la célula huésped.
La división de mitocondrias y cloroplastos es muy similar a la de los procariotas. Sin embargo los orgánulos celulares, tal lo señalado, no son independientes a pesar de contener su propia molécula de ADN. Una parte de la información necesaria para la síntesis de sus proteínas se encuentra en el núcleo del eucariota.
Como ejemplo citemos aquí la ribulosa-bifosfato carboxilasa el enzima clave de la fotosíntesis. Consta de 8 subunidades grandes y de 8 subunidades pequeñas. La información de las subunidades grandes se localiza en el ADN del cloroplasto, la de las pequeñas en el núcleo celular.
Resumiendo, según la hipótesis endosimbiótica las mitocondrias proceden de bacterias aeróbicas incoloras y los cloroplastos, de cianobacterias, que entraron en una relación endosimbiótica con una célula eucariota primitiva.

  Un resumen (en ingles) de esta teoría.

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100.000 g: 100.000 veces la fuerza de la gravedad (g)

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Adaptación (del latín adaptare = acomodar): Tendencia de un organismos a "adecuarse" a su medio ambiente; uno de los principales puntos de la teoría de la evolución por la selección natural de

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ADN (ácido desoxirribonucleico)

Un ácido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotídicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hélice, capaz de autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN.

Lugar donde esta "depositada" la información genética.

Ácido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el 99% de las especies. La molécula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre sí. Su unidad básica, el nucleótido, consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Fórmula

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ARN de transferencia (del latín transferre = transportar, der. de ferre= llevar) Acido ribonucleico, pequeño, de una sola cadena, pega al aminoácido y lo lleva al codón apropiado en el mARN. Se abrevia tARN.

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ARN mensajero: "Molde" para la síntesis proteica que es copiado de una de las hebras de ADN y que se traduce en los ribosomas en una secuencia proteica. Se abrevia mARN

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Aquíles:  héroe de la mitología griega. La leyenda cuenta que su madre lo sumergió en la laguna Estige lo que lo hizo invulnerable, excepto en el talón por donde lo sostuvo. Muere a consecuencia de una flecha que París, el héroe troyano, raptor de la bella Helena, acertó en su talón. Por extensión "talón de Aquiles" = punto débil.

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Antibióticos (del griego anti = contra; bios = vida): Sustancias producidas por algunos organismos que inhiben el desarrollo bacteriano o matan las bacterias. A decir de Umberto Eco, al final del siglo XX : "la invención más importante de nuestro siglo es la penicilina (y de manera más general, todas aquellas drogas que permiten que en la actualidad la gente llegue a los 80 años, mientras que en el pasado habrían muerto a los 50 o 60)"

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Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastón): grupo de procariotas de unos 3.500 millones de años de antigüedad, presentan una serie de características diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A. , carl@ninja.life.uiuc.edu , proponga su separación del reino Moneras y la creación de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada.

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ATP (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energía, consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. 

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Cápsula(del latín capsula = pequeño cofre): estructura que rodea a ciertas bacterias.

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Catalizador (del griego katalysis = disolución): Sustancia que disminuye la energía de activación de una reacción química, acelerando la velocidad de la reacción.

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Cianobacterias: bacterias unicelulares o filamentosas con capacidad fotosintetizadora.

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Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos = formado) Organela de la célula algas y plantas que posee el pigmento clorofila y es el sitio

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Clorofila: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde que interviene en la captación de la energía lumínica durante la fotosíntesis

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Codon: Una secuencia de tres nucleótidos en el mARN que codifica para un aminoácido.

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Eter: Compuesto químico cuya fórmula general es R-O-R', donde R y R' son grupos hidrocarbonados.

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Endocitosis(del griego endon = dentro; kytos = célula): La incorporación de material desde el exterior de la célula hacia el interior por la formación, en la membrana plasmática, de una vesícula que rodea al material en manera tal que la célula lo pueda incorporar. Incluye 1) fagocitosis 2) pinocitosis 3) endocitosis mediada por receptor

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Energía de activación: La menor cantidad de energía requerida para que ocurra una determinada reacción química. Varía de reacción en reacción.

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Enzima (del griego en = en; zyme = levadura): Molécula de proteína que actúa como catalizador en las reacciones bioquímicas.

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Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = núcleo, nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de años de antigüedad

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Evolución (del latín e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptación, variación, sobrerreproducción y reproducción/sobrevivencia diferencial, proceso al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como selección natural.

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Exoenzimas (del griego ex = fuera, en = en, zyme = levadura): Enzimas que salen fuera

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Fagocito (phagos = comilón; kytos = célula): literalmente "célula comilona" deriv. fagocitosis, forma de endocitosis en la cual la célula rodea a partículas sólidas, bacterias o virus que son introducidas para su destrucción.

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Flagelos (del latín flagellus = batir) órgano de locomoción que se encuentra tanto en células eucariotas como en procariotas. El flagelo eucariota tiene una distribución interna de microtúbulos que es característica: 9 + 2 (nueve pares que rodean a dos centrales) Y NO SE ENCUENTRA EN PROCARIOTAS.

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Fosfolípidos

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Fosforilación oxidativa : El añadido químico de un grupo fosfato a una molécula de ADP en forma de un nuevo enlace de alta energía para formar ATP, asociado a la liberación de energía en la cadena de transporte de electrones.

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Fotosíntesis (del griego photos = luz;syn = juntos; tithenai = ubicar): Conversión de energía lumínica en energía química. Síntesis de compuestos orgánicos a partir de anhídrido carbónico y agua utilizando la energía lumínica captada por la clorofila. Tema ampliado

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Glicerina ( del griego glykeros = "sabor dulce"), propanotriol.

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Heteropolímero (del griego heteros = otro, diferente; polys = muchos, meros = parte): Polímero cuyas subunidades son diferentes.

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Heterotrofos (del griego heteros = otro, diferente, trophe = nutrición): Organismos que obtienen sus alimentos rompiendo moléculas orgánicas sintetizadas por otros organismos, incluyen a animales y hongos.

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Lisozima: descubierta por sir Alexander Fleming en 1922, enzima que rompe el enlace beta glucosídico de la mureína. Se la encuentra en el líquido lagrimal, secreciones nasales y en la clara de huevo. También se la ha aislado de bacterias y bacteriófagos.

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Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrón, cartílago): La usina celular. Organelas autorreplicantes, que se encuentran en el citoplasma de la célula eucariota rodeadas por membrana, completan el proceso de consumo de la glucosa generando (por quimiósmosis) la mayor parte del ATP que necesita la célula para sus funciones.

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Mureína: heteropolímero que forma el esqueleto de la pared celular bacteriana . El mismo, y las enzimas que intervienen en su síntesis, son una característica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen mureína.

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Nucleótidos : Los monómeros de los ácidos nucleicos, se componen de un fosfato, un azúcar y una  base nitrogenada (fórmulas). Los nucleótidos se encuentran relacionados con el almacenamiento de la información (ADN), síntesis proteica (ARN) y transferencia de energía, como nucleótidos simples ATP, GTP, UTP... o dobles NADH y NADPH .

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Osmosis: (del griego osmos = impulso) movimiento de las moléculas de agua a través de una membrana en respuesta a diferencias en la concentración de los solutos. El agua se mueve de áreas de alta concentración de agua/ baja concentración de solutos a áreas de baja concentración de agua/alta concentración de solutos. Movimiento del agua a través de una barrera semipermeable, como la membrana celular, desde un alto potencial de agua a un bajo potencial de agua.

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Pared celular: estructura producida por algunas células, por fuera de su membrana celular, en plantas consiste principalmente en celulosa, en hongos en quitina y en procariotas del peptidoglicano mureína.

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Polímero(del griego polys = muchos, meros = parte): Molécula compuesta por muchas subunidades idénticas o similares.

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Procariota (del latín pro = antes, del griego karyon = núcleo, nuez): Tipo de célula que carece de núcleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3.500.000.000 años.

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Proteínas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitológico que adoptaba numerosas formas). Polímeros constituidos por aminoácidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clase de macromoléculas orgánicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las proteínas son polímeros de aminoácidos unidos por uniones peptídicas.

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Proto: del griego protos = primero

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Replicación ( del ¿ replere = rellenar): Proceso anterior a la división celular por el cual se duplica el ADN.

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Ribosomas Pequeñas organelas, compuestas de ARN y proteínas, presentes en el citoplasma de procariotas (70s) y eucariotas (80s) . Es el sitio de la síntesis proteica. Esta compuesto de dos subunidades.

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S (por Svedberg, que la definió): Unidad de velocidad de sedimentación.

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Shock: en ingles shock = choque, tratamiento

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Simbiosis( del griego syn = junto, conbioonai = vivir) Asociación entre dos o más organismos de diferentes especies. Incluye 1) mutualismo donde la asociación es beneficiosa para ambos 2) comensalismo donde uno se beneficia y el otro no es dañado ni beneficiado 3) parasitismo uno se beneficia y el otro es dañado.

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Tilacoides (del griego thylakos = pequeña bolsa): La estructura de membrana especializada en la cual tiene lugar la fotosíntesis. Membranas internas de los cloroplastos que conforman compartimentos en los cuales tiene lugar las "reacciones lumínicas" de la fotosíntesis. Un conjunto de tilacoides forma la grana.

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Transducción (del latín trans = a través; ducere = conducir): 1) la conversión de una señal en otra 2) Transferencia de material genético de una célula a otra por un virus.

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Traducción : 1) La síntesis de una proteína sobre un "molde" de mARN, consiste en tres etapas: iniciación, elongación y terminación.

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Transporte activo: Transporte de moléculas contra un gradiente de concentración (de regiones de baja concentración a regiones de alta concentración) con ayuda de proteínas de la membrana celular y energía proveniente del ATP.

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Transporte de electrones: 1) Una serie de reacciones de oxidación/reducción en las cuales los electrones son pasados como "papas calientes" de una proteína/enzima ligada a membrana a otra hasta finalmente son cedidos al aceptor final, generalmente oxígeno. Durante este proceso se forma ATP 2) serie de reacciones acopladas durante las cuales se genera ATP a partir de la energía generada por los electrones que se mueven de un estado altamente reducido a otro de menor reducción.

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Traducción, redacción y diagramación a cargo de: Dr. Jorge S. Raisman

 

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Consultas y sugerencias a los autores Dr. Jorge Raisman y Dra. Ana Maria Gonzalez

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