Tejidos vegetales: sistema dérmico

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Epidermis

Cubre todo el cuerpo de las plantas, es el encargado de la protección del cuerpo de la planta, respiración, pasaje de la luz, reconocimiento de patógenos, etc. Externamente presenta cutícula, que es una capa constituida por cutina y ceras; es delgada en plantas mesofíticas y acuáticas y puede adquirir considerable espesor en las xerófitas, como protección contra la desecación. 

Epidermis de Vid en CT. MEB 2300x	Epidermis pluriestratificada del Gomero

Es un tejido formado generalmente por una sola capa de células, algunas plantas presentan varias capas denominándose epidermis pluriestratificada (Ej. hoja de Gomero, Ficus sp.).

Tipos de células epidérmicas

La epidermis es un tejido complejo formado por varios tipos de células:

• Células epidérmicas propiamente dichas: son células vivas, alargadas en el mismo sentido de la lámina  foliar, en vista superficial las paredes pueden ser onduladas o rectas.

Epidermis de una monocotiledónea	Epidermis de una dicotiledónea

• Aparatos estomáticos: son pares de células especializadas en el intercambio gaseoso con el medio ambiente, a la vez que se encargan de regular la transpiración. Cada estoma está constituido por un par de células de forma arriñonada llamadas células oclusivas; poseen núcleo y orgánulos celulares como cloroplastos. Entre las dos células oclusivas hay un pequeño orificio llamado ostíolo. El estoma puede estar rodeado de células anexas, cuya cantidad y disposición determina el tipo de aparato estomático: anomocítico, paracítico, diacítico, anisocítico, tetracítico, etc. En las Gramíneas y Ciperáceas las células oclusivas son halteriformes (forma de pesas de gimnasta) con dos células anexas laterales.

• Idioblastos: células con cristales, sílice, mucílagos, gomas, células buliformes (encargadas de enrollar las hojas de Gramíneas ante la pérdida de agua), esclereidas en la epidermis de semillas, etc.

Célula epidérmica con rafidios de Heteranthera reniforme. MEB 1000x	CT de hoja de Fuirena robusta, con células buliformes en la epidermis sobre la vena media. MEB 190x

• Tricomas o pelos: son apéndices epidérmicos, varían ampliamente en su forma y función, siendo útiles en la clasificación taxonómica. Se distinguen numerosos tipos:

  • Glandulares: secretan diferentes sustancias, como soluciones salinas (en plantas halófilas), azucaradas (néctar), gomas o mucílagos. Normalmente presentan un pie y una cabezuela secretora.

Tricoma simple y tricoma glandular	Epidermis de trepadora Serjania comunis, note el pelo glandular  y los estomas, MEB 600x.
Tricoma glandular de Pavonia sp. MEB 1000x

• Simples: constituidos por una célula o una hilera de células. Ej: pelos de la semilla de algodón (erróneamente llamados fibras).

CT hoja de Pistia striatotes, cubierta de pelos simples	A. Pelos simples de Turnera sp, B: detalle de la pared labrada

• Ramificados, pluricelulares: pueden ser estrellados o en forma de candelabro.

Pelos en candelabro del lapacho amarillo (Tabebuia sp.), MEB 850x	Tricomas pluricelulares de Croton urucurana. MEB 230x

• Escamas:  multicelulares y aplastados contra el órgano en el que se encuentran. Si presentan un pedúnculo se llaman peltados (Ej. Olea, Tillandsia) y sirven en la absorción de agua a nivel foliar.

Pelos peltados de Tillandsia meridionalis; MEB 300x	Escamas de Olea europaea (olivo). MEB 700x

• Emergencias: incluyen tejidos subepidérmicos, originando estructuras de mayor tamaño. Entre ellas se encuentran los aguijones (Rosa), pelos urticantes (Urtica) y coléteres secretores ubicados en yemas.

Emergencias de Salvinia. MEB 43x	Coléteres de Turnera sp.

• Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Agrícola I.N.E.A., muy buena página http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/inicio_real.htm 

• Mundo botánico, http://orbita.starmedia.com/~mundo_botanico/index.html 

• Epidermis,  http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/epidermis.htm

• La célula vegetal, http://mail.forest.ula.ve/~rubenhg/celula/ 

• The Virtual Forest A 360 degree navigable (with QuicktimeVR®; links to download it if you don't have it) forest. http://www.biology.iupui.edu/v_forest/forest2.html

• Encyclopedia of Plants Scientific and common names for garden plants. http://www.botany.com/

• The Botanical Society of America: http://www.thomson.com/bsa/default.html

• Plant images (a collection of image files, many used herein). gopher://gopher.adp.wisc.edu/11/.data/.bot/.130new

• Plant Tissue Types Text and graphics, a nice supplement to coverage of the topic above. http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/tissuetypes.html

• Ultimate web pages about dendrochronology Tree-rings were never this interesting! An excellent site with info and photos. http://tree.ltrr.arizona.edu/~grissino/henri.htm

• Angiosperm Anatomy An excellent site detailing plant structure. http://www.botany.uwc.ac.za/Sci_ed/pupil/Angiosperms/index.htm

• Plant Tissue Systems Lots of images and text. http://www.mancol.edu/science/biology/plants_new/anatomy/homepage.html

• Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are part of a general botany course. http://www.inform.umd.edu/PBIO/PBIO/pbio.html

• Aerénquima: tejido parenquimático que contiene espacios intercelulares.

• Almidón: sustancia alimenticia de almacenamiento de las plantas.

• Angiospermas (del griego angeion = vaso; sperma = semilla; literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario.

• Aparato estomático: estoma y células anexas asociadas que pueden estar relacionadas ontogenéticamente y/o fisiológicamente con las células oclusivas.

• Braquiesclereida: esclereida corta, que se asemeja a una célula parenquimática por su forma.

• Cámbium vascular (del latín cambium = intercambio, vasculum = pequeño vaso) En las plantas leñosas, capa de tejido meristemático entre el xilema y el floema, cuyas células se dividen por mitósis produciendo floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro.

• Caulinar (del latín caulinaris = tallo): concerniente al tallo

• Células acompañantes: células especializadas del floema que "vierten" azúcares en los elementos cribosos y ayudan a mantener la funcionalidad de la membrana plasmática de los mismos.

• Células cribosas (del latín cribum = criba, que contiene agujeros): células conductoras del floema de las plantas vasculares.

• Células oclusivas: células epidérmicas especializadas que rodean los estomas y cuyo cierre y apertura regula el intercambio de gas y de agua.

• Clorénquima: tejido parenquimático que contiene cloroplastos .

• Cloroplasto: plasto que contiene clorofila, organizados en una matriz o estroma y grana o corpúsculos donde se encuentran los pigmentos.

• Colénquima (del griego kolla = goma): uno de los tres principales grupos de células en las plantas; son alargadas y tienen paredes desigualmente engrosadas, casi de celulosa pura. Proporciona soporte y generalmente se lo encuentra en regiones en crecimiento. Se mantienen vivas en la madurez

• Colénquima angular: forma de colénquima en la cual el espesamiento de pared primaria es más prominente en los ángulos donde se unen varias células.

• Colénquima lagunoso: se caracteriza por presentar espacios intercelulares y los espesamientos de pared enfrentados a los espacios.

• Colénquima tangencial: los engrosamientos se incrementan en las paredes tangenciales, es decir aquellas paralelas a la superficie del órgano.

• Coléter: apéndice multicelular que produce una secreción pegajosa, común en yemas.

• Córtex: región del tallo y de la raíz ubicada entre la epidermis y el cilindro vascular central, formado por tejidos fundamentales, parénquima, colénquima o esclerénquima.

• Crecimiento secundario: incremento periférico de la planta debido a la acción de los meristemas laterales como el cámbium vascular.

• Cripta estomática: depresión en la hoja, cuya epidermis lleva estomas.

• Cuerpo primario (de la planta): parte de la planta que se origina del embrión y de los tejidos meristemáticos apicales y derivados y que se compone de tejidos primarios.

• Cutícula (del latín cuticula diminutivo de cutis = piel):  capa de material graso: cutina, que se encuentra externamente a la pared de las células epidérmicas

• Elementos cribosos: células tubulares, de paredes finas que forman un sistema de tubos que se extiende desde las raíces a las hojas en el floema de las plantas; pierden su núcleo y orgánulos en la madurez, pero conservan una membrana plamática funcional.

• Epidermis ( del griego epi = encima; derma = piel):  la capa más externa de células, a menudo cubierta por un cutícula cerosa. Provee protección a la planta.

• Esclereida: célula de esclerénquima, de forma variada, típicamente no muy alargada, y con paredes secundarias gruesas lignificadas.

• Esclerénquima (del griego skleros = duro): Tipo de tejido de sostén con células de paredes celulares gruesas, frecuentemente lignificadas que en la madurez pueden estar vivas o muertas.

• Estoma (del griego stoma = boca): aberturas en la epidermis de las hojas y tallos rodeadas de células oclusivas, intervienen en el intercambio gaseoso.

• Estoma anisocítico: complejo estomático en el cual las células oclusivas están rodeadas por tres células anexas, una claramente más pequeña que las otras dos.

• Estoma anomocítico:  estoma sin células anexas.

• Estoma diacítico: un par de célula anexas, con sus paredes comunes en ángulo rectos con el eje mayor de las células oclusivas rodea a las oclusivas.

• Estoma paracítico: dos células anexas rodean al estoma, paralelas al eje mayor de las células oclusivas.

• Estoma tetracítico: con cuatro células anexas.

• Evolución (del latín e- = fuera; volvere = girar): cambio de los organismos por adaptación, variación, sobrereproducción y reproducción/sobrevivencia diferencial, proceso al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como selección natural.

• Felógeno: meristema lateral secundario que origina el súber hacia fuera y  felodermis hacia adentro

• Fibra: célula esclerenquimática alargada a menudo de extremos adelgazados con pared secundaria lignificada.

• Floema (del griego phlos = corteza): tejido del sistema vascular de las plantas que transporta azúcares disueltos y otros productos de la fotosíntesis, desde las hojas a otras regiones de la planta; constituido principalmente por las células cribosas. Células del sistema vascular de las plantas que transportan alimentos desde las hojas a otras áreas de la planta.

• Fósiles (del latín fossilis = enterrado):  vestigios o restos de vida prehistórica preservadas en las rocas de la corteza terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada.

• Fotosíntesis ( del griego photo = luz, syn = junto a, thithenai = poner): el proceso por el cual las plantas usan la energía solar para producir ATP y NADPH. La conversión de la energía solar en energía química por medio de la clorofila.

• Fundamental: tejido compuesto principalmente por células parenquimáticas con algunas de colénquima y esclerénquima, ocupa el espacio entre la epidermis y el sistema vascular; interviene en la fotosíntesis, almacenamiento de agua y alimentos. También tiene funciones de soporte. En hojas, raíces y tallos jóvenes todo lo que no sea epidérmico o vascular.

• Gimnospermas (del griego gymnos = desnudo, sperma = semilla): literalmente, semillas desnudas. Plantas con semillas desnudas; las primeras plantas con semillas. Entre los actuales grupos vivientes tenemos a las coníferas ( p. ej.  Pinus).

• Haces vasculares: grupo de células pertenecientes al xilema, floema y al cámbium en el tallo de las plantas.

• Herbáceas (del latín herba = pasto): término utilizado para nombrar a las plantas sin madera en el tronco (no leñosas), tienen un crecimiento secundario mínimo.

• Idioblasto: célula que difiere marcadamente por su forma, tamaño o contenido de las otras células del mismo tejido.

• Isodiamétrico: de forma regular, con todos los diámetros igualmente largos.

• Lignina: polímero que se encuentra incrustado en la pared celular secundaria de las células de las plantas leñosas. Ayuda a robustecer y endurecer las paredes. Químicamente es muy complicada, sus monómeros son variados y derivan principalmente del fenilpropano. Producto final del metabolismo que a la muerte de la planta es degradado lentamente por hongos y bacterias, por ello forma la parte principal de la materia orgánica del suelo. Sustancia orgánica o mezcla de sustancias de elevado contenido de carbono. Asociada con la celulosa en las paredes de muchas células.

• Madera: la parte central del tallo (compuesta de xilema) de las plantas leñosas.

• Meristema apical (del latín apex = ápice): meristema (tejido embrionario) de la punta de tallo o la raíz, responsable del incremento en largo de las plantas.

• Meristemas laterales secundarios: tejidos que producen el crecimiento secundario,  son el cámbium y el felógeno.

• Meristema:(del griego merizein = dividir): tejido embrionario localizado en las puntas de los tallos y de las raíces y, ocasionalmente, a todo lo largo de la planta; sus células se dividen por mitosis produciendo nuevas células de las cuales se originan nuevos tejidos.

• Mesófilo: parénquima fotosintético localizado entre las dos epidermis de la lámina de la hoja.

• Mesofíticas: plantas que viven en una ecología intermedia entre el medio seco y acuático.

• Miembro de vaso: uno de los componentes celulares de un vaso.

• Mitosis (del griego mitos = hebra): división del núcleo y del material nuclear de una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división.

• Monómero (del griego monos = solo, meros = parte) molécula pequeña que se encuentra repetitivamente en otra más grande (polímero).

• Núcleo: orgánulo celular limitado por una envoltura nuclear, en cuyo interior se encuentra el ADN en forma de cromatina  organizada en cromosomas, dependiendo de la fase nuclear en que se encuentra. Orgánulo capaz de dividirse por mitosis o meiosis, sitio de la información genética.

• Pared celular: membrana más o menos rígida que rodea el protoplasma de una célula, diferencia a las células vegetales de las animales.

• Pared primaria: es la primera membrana que desarrollan las células jóvenes, en algunas es la única que poseen toda su vida. Contiene celulosa, hemicelulosa y alguna pectina.

• Pared secundaria: sigue a la pared primaria en orden de aparición. Consta principalmente de celulosa, modificada por la acumulación de lignina y otros componentes.

• Parénquima (del griego para = entre, en = en, chein = verter): Uno de los tres principales tejidos de las plantas, sus células, de paredes finas, están vivas pudiendo fotosintetizar, respirar y almacenar sustancias de reserva; constituyen la mayor parte de las plantas, se lo encuentra en frutos, semillas, hojas y en el sistema vascular. Tejido fundamental constituido por células vivas que cumplen diferentes funciones.

• Parénquima en empalizada: caracterizado por la forma alargada de las células y su disposición con sus ejes mayores perpendiculares a la superficie de la hoja.

• Parénquima esponjoso: se caracteriza por los espacios intercelulares conspicuos.

• Pelo glandular: tricoma que tiene una cabeza unicelular o multicelular compuesta de células secretoras; generalmente ubicado sobre un pie de células no glandulares.

• Pelo peltado: consiste en una placa discoide de células sobre un pie o insertada directamente a la célula basal del pie.

• Pelo radical: tricoma en la epidermis de la raíz que es una simple extensión de una célula epidérmica .

• Pelo simple: tricoma formado por una sola célula, o una hilera de células.

• Pelos: excrescencia epidérmica que puede adoptar diferentes formas. Tricoma.

• Peridermis: tejido de protección secundario que reemplaza a la epidermis en tallos y raíces.

• Placa de perforación escalariforme: tipo de placa multiperforada en la cual se disponen las perforaciones alargadas en forma paralela unas a otras de modo que las barras de pared celular adquiere una forma similar a una escalera.

• Placa de perforación reticulada: las barras que delimitan la perforación forman un diseño reticulado.

• Placa de perforación simple: placa con una perforación única.

• Placas cribosas: Placas perforadas que se encuentran en las paredes terminales de los elementos cribosos y que sirven para conectarlos entre ellos.

• Plantas: eucariotas inmóviles, multicelulares y autotróficos. Poseen celulosa en las paredes celulares y utilizan el almidón como sustancia de reserva. Sus pigmentos fotosintéticos son la clorofila a y la b.

• Plastidio: orgánulo con doble membrana en el citoplasma de células eucariotas, pueden relacionarse con la fotosíntesis (cloroplasto), almacenamiento de almidón (amiloplasto) o contener pigmentos amarillos o anaranjados (cromoplastos).

• Polímero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molécula compuesta por muchas subunidades idénticas o similares (Monómero) 

• Procámbium: meristema primario que se diferencia dando el tejido vascular primario (xilema y floema)

• Puntuación: depresión o cavidad en la pared celular donde la pared primaria no está cubierta por pared secundaria.

• Puntuación areolada: puntuación en la cual la pared secundaria se arquea sobre la membrana de la puntuación.

• Puntuación simple: la pared secundaria no se deposita en zonas de la pared primaria, formando pequeños canalículos.

• Raíz (del latín radix = raíz): órgano, usualmente subterráneo, absorbe nutrientes y agua, fija la planta a la tierra.

• Región medular: (del latín medulla = la parte más interna): en plantas, la parte central del tronco compuesta esencialmente en tejido parenquimatoso modificado para almacenamiento.

• Rizomas (del griego rhizoma = masa de raíces): un tallo horizontal que crece a lo largo o debajo de la superficie, puede intervenir en la reproducción vegetativa de la planta.

• Semillas: (del latín, diminutivo plural de seminilla = semen; ¿del mozárabe xemínio?) Embrión en estado latente, rodeado o no de tejido nutricio y protegido por el episperma o cubierta seminal. En las Gimnospermas se hallan desnudas y en las Angiospermas encerradas en el fruto.

• Sistemas (del griego systema = lo que se pone junto): conjunto de órganos que realizan funciones relacionadas.

• Súber o corcho: tejido protector compuesto de células muertas con paredes impregnadas con suberina y formadas en dirección centrífuga por el felógeno como parte de la peridermis.

• Sustancias ergásticas: productos pasivos del protoplasto, tales como  almidón, glóbulos lipidicos, cristales.

• Tallo (del griego thallo = rama verde o jóven): parte de la planta que se encuentra sobre la superficie del suelo y las similares que se encuentran subterráneamente (rizomas). Provee soporte a las hojas y flores.

• Tejidos (del latín texere = tejer ): en los organismos pluricelulares, grupo de células similares que realizan una determinada función. Grupo de células organizadas como una unidad estructural y funcional.

• Traqueidas (del griego tracheia = rugoso): células alargadas y ahusadas, relativamente angostas y con paredes gruesas y punteadas sin perforaciones verdaderas. Forman el sistema de tubos del xilema y llevan agua y solutos desde las raíces al resto de la planta. Al madurar mueren, poseen lignina en sus paredes secundarias. Un elemento traqueal del xilema que no tiene perforaciones, en contraste con un miembro de vaso. Se presenta tanto en el xilema primario como en el secundario.

• Tubérculos: (del latín tuber = giba, hinchazón): tallo subterráneo engrosado que sirve para almacenar sustancias de reserva, como la papa.

• Vascular (del latín vasculum = pequeño vaso): en plantas, tejido que transporta fluidos y nutrientes, también tiene funciones de soporte.

• Vaso: serie de miembros de vaso parecida a un tubo cuyas paredes comunes tienen perforaciones.

• Xerofítica: planta que vive en ambiente seco.

• Xilema primario: tejido xilemático que se diferencia a partir del procámbium durante el crecimiento primario y la diferenciación de la planta vascular. Se divide en protoxilema temprano y el metaxilema tardío.

• Xilema secundario: tejido xilemático formado por el cámbium vascular durante el crecimiento secundario en una planta vascular.

• Xilema (del griego xylon = madera): principal tejido conector de agua en las plantas vasculares el cual se caracteriza por la presencia de elementos traqueales. El xilema secundario puede servir como tejido de sostén. Tejido vascular de las plantas que transporta agua y nutrientes de las raíces a las hojas, compuesto de varios tipos celulares entre ellos las traqueidas y los miembros de vaso. Constituye la madera de árboles y arbustos.

• Biología de las Plantas. Raven P. et al. 1992. Ed. Reverté.

• Biología, conceptos y relaciones. Campbell N. et al. 2001. Prentice Hall. Ed.

• Biología Celular y Molecular, De Robertis et al. 2002. Ed. El Ateneo.

• Botany. Moore et al. 1995. WCB Pub.

• Anatomía Vegetal. Fahn A. 1974. H. Blume Ed.

Redacción y diagramación a cargo de :

Dra. Ana María Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Reproducción autorizada únicamente con fines educativos, citando su origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.