 |
|||||||||
|
|
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html. Los cambiumes de todos los haces vasculares se conectan entre sí formando un cilindro vascular (anillo continuo) alrededor de planta, produciendo más xilema secundario hacia el interior del tallo y floema secundario hacia afuera. De este modo el tallo presenta los tejidos vasculares formando círculos concéntricos. Las partes vivas del tallo leñoso son las más próximas al cambium.
Inicio del crecimiento secundario en un corte transversal de un tallo joven
de Tilia. Modificado de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Woody_Stems/Tilia_Stem_-_cross_sections/ El cámbium produce elementos de mayor diámetro en primavera (leño
temprano) y de menor diámetro y paredes más gruesas en invierno (leño
tardío); la actividad de todo el año forma así un anillo de crecimiento.
Cada año se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a
simple vista en el corte transversal de un tronco. Albura y duramen
|
|
Características |
GIMNOSPERMAS |
ANGIOSPERMAS |
|
Leño |
homoxilo y simple |
heteroxilo y complejo |
|
Elementos de conducción |
traqueidas |
traqueidas y miembros de vasos |
|
Elementos de sostén |
fibrotraqueidas |
fibras libriformes y tabicadas |
|
almacenamiento y transporte a corta distancia |
parénquima axial escaso (canales resiníferos) |
parénquima axial paratraqueal o apotraqueal |
|
radios |
uniseriados |
uni-pluriseriados |
El tejido leñoso está constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leño temprano formado por traqueidas, son de mayor diámetro y el leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas, de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11mm de longitud.
Los radios medulares son típicamente uniseriados, es decir formados por una sola hilera de células. Pueden estar formados sólo por células parenquimáticas, como en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El área de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento; en tipo de puntuaciones, su número y distribución son caracteres importantes para la identificación de las maderas de Gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios se denominan fusiformes.
|
|
|
A la izquierda, detalle de la zona límite entre el leño temprano y el leño tardío de un corte transversal de Pino, MEB, 1500x. A la derecha, corte trasnversal de madera de Pino con menor aumento. MEB 800x.
Canales resiníferos: se encuentran tanto en el sistema horizontal como vertical. Se forman de modo esquizógeno, es decir por separación de células. En las especies de Pino son grandes y se encuentran tapizados por células epiteliales de paredes delgadas.
El xilema secundario de las Angiospermas es más complejo que el de las Gimnospermas, razón por la cual se los describe como heteroxilo. En los árboles de origen tropical no se diferencian anillos de crecimiento, mientras que sí aparecen en los de zonas templadas. Los anillos de crecimiento son el resultado de la actividad cambial, demostrando las influencias del medio ambiente sobre la vida del árbol. Anatómicamente las diferencias resultan de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal.
El elemento conductor de las Dicotiledóneas son los miembros de vasos. En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominándose puntuaciones ornadas.
|
|
|
A la izquierda, corte transversal del leño del lapacho (MEB, 1500x) y
a la derecha del quebracho blanco (MEB, 800x).
La disposición de los poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los
vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen más o menos homogéneamente a
través del leño se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus
alba,
Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaños, y los
formados en el leño temprano son notablemente mayores que los del final del
anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular,
ej.:
Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de
los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales,
cuando los vasos están ordenados perpendiculares a los radios, las bandas
pueden ser rectas u onduladas; en un diseño radial o diagonal, o en un diseño
dendrítico cuando su organización presenta un diseño con ramificaciones. Otro
carácter es la agrupación de los vasos: pueden estar exclusivamente solitarios, en agrupaciones:
múltiples, o en filas radiales de 4 o más
elementos.
Las paredes terminales de los miembros de vasos presentan placas de perforación, cuando es un solo orificio se denomina placas de perforación
simple, es escalariforme cuando tiene varias aberturas alargadas, separadas por
barras delgadas; otras formas son foraminada (con orificios circulares),
reticulada (los restos de pared forman una red), etc.
Corte longitudinal de leño de Ibirapitá
Radios: pueden ser uniseriados o multiseriados, de varias hileras de espesor;
se observan tanto en corte transversal como longitudinal. Están formados por
células parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones simples. Pueden
presentar cristales de carbonato de calcio en su interior.
Parénquima axial: se dispone acompañando a los elementos verticales como las
fibras y vasos, si se encuentran en contacto con los vasos se denomina
parénquima paratraqueal, caso contrario es apotraqueal.
Fibras: son las células de sostén, a mayor cantidad de estas células, mayor
es la dureza de la madera. Son células muertas, de paredes secundarias muy
gruesas.
Cortes longitudinales del leño de quebracho blanco y lapacho.
La epidermis no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felógeno, el que produce súber (corcho) hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas más viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los árboles. Un nuevo felógeno se forma cada cierto tiempo. En algunos árboles como el Quercur suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felógeno dura toda la vida de la planta, produciendo súber de forma continua.
El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felógeno desarrolla un tejido de relleno, formado por células con abundantes espacios intercelulares.
Este anatomía de tallo descripta es denominada crecimiento secundario típico, y ocurre el las Dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las Gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundaria anómala. Algunos géneros de Monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca, palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos son formados en el margen del tallo, xilema y floema siguen presentándose como haces vasculares, no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.
Carlquist, S. 1988. Comparative Wood Anatomy. Springer-Verlag Ed.
Fahn, A. 1974. Anatomía Vegetal. H. Blume Ediciones. Madrid.
Wheeler,
E.A.; P. Baas & P.E. Gasson, (editors). 1989. IAWA Lists of
features for hardwood identification. I.A.W.A. Bulletin n.s. 10(3): 219-332.
Tortorelli, L. 1940. Maderas Argentinas. Biblioteca Agronómica y Veterinaria III
Tortorelli, L. 1956. Maderas y Bosques Argentinos. Vol. I. Buenos Aires.
Xilema http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/xilema.htm
Pared
celular http://www.inea.uva.es/servicios/
histologia/acerca_de_la_pared_celular.htm
Engrosamiento
secundario,
http://www.inea.uva.es/servicios/
histologia/engrosamiento_secundario.htm
Glosario
de términos http://sylva.for.ulaval.ca/foret/glossanat/
glossary/v.html
Taxonomía de Gimnospermas: http://web1.manhattan.edu/fcardill/plants/gymno/conifers.html
Imágenes de tejidos vegetales http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html
Ultimate web pages
about dendrochronology
Tree-rings were never this interesting! An
excellent site with info and photos.
The Virtual Forest
A 360 degree navigable
(with QuicktimeVR®; links to download it if you
don't have it) forest.
Redacción y diagramación a cargo de:
Ing. Agr. Carolina
Peichoto, Fac. de Cs. Agrarias. Corrientes.
Ing. Ana María Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Actualizado en Noviembre del 2002
Reproducción
autorizada únicamente con fines educativos.
Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en
el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional
del Nordeste. Reproducción autorizada únicamente con fines educativos,
citando su origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
Albura: (de albor: blancura) parte viva del leño de un árbol.
Anillo de crecimiento: Marcas circulares que indican la posición del cámbium vascular al cese del crecimiento del año previo.
Apotraqueal: parénquima leñoso que no se encuentra en contacto con los vasos.
Areoladas: puntuación en la que la pared secundaria forma un ensanchamiento sobre la cavidad de la puntuación. Vista de frente se aprecian dos círculos concéntricos correspondientes a las aberturas externa e interna de la puntuación. Común en las traqueidas.
Cámbium: (del latín cambium = intercambio, vasculum = pequeño vaso) En las plantas leñosas, capa de tejido meristemático entre el xilema y el floema, cuyas células se dividen por mitosis produciendo floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro.
Cilindro vascular (estela): Columna central formado por tejidos vasculares, rodeada por tejido parenquimático.
Corcho (del latín cortex = corteza): La capa mas externa de la corteza de las plantas en plantas leñosas; compuesta de células muertas. Tejido secundario, constituyente principal de la corteza, protege a los tejidos vasculares.
Corteza : La capa mas externa del tronco de las plantas leñosas, compuesta por una capa externa de células muertas (corcho) y una interna de floema.
Córtex 1) La parte externa de un órgano, p.ej. la corteza adrenal de las suprarrenales 2) en plantas la región del tronco o raíz rodeada externamente por la epidermis e internamente por el cilindro central de tejido vascular.
Crecimiento secundario: En las plantas, células producidas por el cámbium. Incremento periférico de la planta debido a la acción de los meristemas laterales como el cámbium vascular. Las principales células producidas por crecimiento secundario forman el xilema secundario, más conocidas como madera.
Crecimiento secundario típico: aquel que tiene un anillo cambial que forma xilema hacia adentro y floema por fuera.
Crecimiento secundario anómalo: desviaciones del crecimiento secundario típico, ya sea por diferente funcionamiento del cámbium, o por aparición de varios cámbiumes.
Dicotiledóneas (del griego di = doble, kotyledon = hueco en forma de copa): Uno de los dos tipos de plantas con flores; se caracterizan por tener dos cotiledones, órganos florales organizados en ciclos de cuatro o cinco y hojas con nervaduras reticuladas, incluyen a los árboles (excepto las coníferas), la mayoría de las plantas ornamentales etc.
Duramen: (latín durare: endurecer) parte muerta del leño de un árbol, de mayor consistencia y color más oscuro.
Epitelio: estrato de células parenquimáticas secretora que roden la cavidad de un canal resinífero.
Esquizógeno: espacio originado por separación de las paredes de dos células contiguas.
Felógeno: meristema lateral secundario que origina el súber hacia fuera y felodermis hacia adentro
Fibras tabicadas o septadas: fibras de paredes poco engrosadas, citoplasma vivo dividido por finos septos.
Leño: (del latín, lignum: madera) conjunto de elementos conductores lignificados. Tejidos secundarios producidos por el cámbium hacia el interior del mismo.
Lignina: sustancia incrustante que acompaña a la celulosa en las paredes celulares. Forma hasta un 25 % de la madera seca.
Paratraqueal: parénquima leñoso que rodea parcial o totalmente a los vasos.
Peridermis: conjunto de tejidos secundarios formados por el felógeno que substituyen a la epidermis en el cuerpo secundarios de la planta.
Protoplasma: materia viva propiamente dicha, incluye citoplasma y núcleo.
Radios medulares: bandas radiales de tejido parenquimático, formadas por el cámbium hacia el xilema y el floema secundarios || R. uniseriado: radio de una sola célula de ancho. || R. multiseriado: consta de varias células de espesor.
Tílides: excrecencias de las células parenquimáticas que rodean un miembro de vaso que penetran por las puntuaciones causando la obstrucción del mismo.
Xilema: tejido formado por el cámbium, presenta vasos o traqueidas, parénquima xilemático y fibras leñosas.
|
|
