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El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y más oscuro. Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición. La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. La proporción albura-duramen varía en las distintas especies, como también varía el grado de diferenciación entre ambas. Estructura del xilema secundario
La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es vertical.
El xilema secundario producido durante un período de crecimiento constituye una capa , que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies que viven en regiones templadas. Cuadro comparativo del
leño de Gimnospermas y Angiospermas
Gimnospermas
El tejido leñoso está constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leño temprano formado por traqueidas, son de mayor diámetro y el leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas, de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11mm de longitud.
Los radios medulares son típicamente uniseriados, es decir formados por una sola hilera de células. Pueden estar formados sólo por células parenquimáticas, como en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El área de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento; en tipo de puntuaciones, su número y distribución son caracteres importantes para la identificación de las maderas de Gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios se denominan fusiformes.
A la izquierda, detalle de la zona límite entre el leño temprano y el leño tardío de un corte transversal de Pino, MEB, 1500x. A la derecha, corte trasnversal de madera de Pino con menor aumento. MEB 800x. Canales resiníferos: se encuentran tanto en el sistema horizontal como vertical. Se forman de modo esquizógeno, es decir por separación de células. En las especies de Pino son grandes y se encuentran tapizados por células epiteliales de paredes delgadas. Angiospermas
El xilema secundario de las Angiospermas es más complejo que el de las Gimnospermas, razón por la cual se los describe como heteroxilo. En los árboles de origen tropical no se diferencian anillos de crecimiento, mientras que sí aparecen en los de zonas templadas. Los anillos de crecimiento son el resultado de la actividad cambial, demostrando las influencias del medio ambiente sobre la vida del árbol. Anatómicamente las diferencias resultan de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal.
El elemento conductor de las Dicotiledóneas son los miembros de vasos. En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominándose puntuaciones ornadas.
A la izquierda, corte transversal del leño del lapacho (MEB, 1500x) y
a la derecha del quebracho blanco (MEB, 800x).
Corte longitudinal de leño de Ibirapitá Radios: pueden ser uniseriados o multiseriados, de varias hileras de espesor;
se observan tanto en corte transversal como longitudinal. Están formados por
células parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones simples. Pueden
presentar cristales de carbonato de calcio en su interior.
Cortes longitudinales del leño de quebracho blanco y lapacho. Peridermis
La epidermis no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felógeno, el que produce súber (corcho) hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas más viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los árboles. Un nuevo felógeno se forma cada cierto tiempo. En algunos árboles como el Quercur suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felógeno dura toda la vida de la planta, produciendo súber de forma continua. El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felógeno desarrolla un tejido de relleno, formado por células con abundantes espacios intercelulares. Este anatomía de tallo descripta es denominada crecimiento secundario típico, y ocurre el las Dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las Gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundaria anómala. Algunos géneros de Monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca, palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos son formados en el margen del tallo, xilema y floema siguen presentándose como haces vasculares, no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema. |
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| Xilema http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/xilema.htm |
| Pared
celular http://www.inea.uva.es/servicios/ |
| Engrosamiento
secundario, |
| Glosario
de términos http://sylva.for.ulaval.ca/foret/glossanat/ |
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Taxonomía de Gimnospermas: http://web1.manhattan.edu/fcardill/plants/gymno/conifers.html |
| Imágenes de tejidos vegetales http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html |
| Ultimate web pages
about dendrochronology |
| The Virtual Forest
A 360 degree navigable |
Redacción y diagramación a cargo de:
Ing. Agr. Carolina
Peichoto, Fac. de Cs. Agrarias. Corrientes.
Ing. Ana María Gonzalez, ana@unne.edu.ar
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Actualizado en Noviembre del 2002
Reproducción
autorizada únicamente con fines educativos.
Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en
el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional
del Nordeste. Reproducción autorizada únicamente con fines educativos,
citando su origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
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