NOCIONES DE FISIOLOGÍA VEGETAL
Nutrición vegetal
| El rol del suelo | Micorrizas,
bacterias, y minerales | Entrada
de agua y minerales | Xilema y transporte
| Regulación de la transpiración
| Transporte y almacenamiento
de nutrientes | Enlaces | Glosario
| Autoevaluación
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Junto con la reproducción y la capacidad de relacionarse, la nutrición
es una de las características inherentes de los seres vivos. Cualquier
ser vivo, por su actividad vital (crecimiento, mantenimiento y reproducción)
requiere continuos aportes de energía para reponer las pérdidas
y, para que todo el sistema pueda funcionar.
A diferencia de los animales, organismos que obtienen su alimento de
aquello que ingieren (heterótrofos),
las plantas son organismos autótrofos.
No todas las células de los vegetales superiores están
en contacto con los nutrientes, ni los procesos de difusión
son tan rápidos para acercarlos a todas las células. De este
modo se presenta una división de trabajo entre sus células
con la consiguiente diferenciación morfológica
formándose órganos, los cuales se
especializan en las distintas funciones.
Mediante la fotosíntesis que usa
la luz solar como fuente de energía, las plantas son capaces de
sintetizar todas las macromoléculas orgánicas que necesitan,
a partir de la modificación de los azúcares que se formaron
durante la misma.
Además las plantas deben absorber, para su uso, varios tipos
de minerales a través del sistema radicular.
Una dieta balanceada (para plantas...)
-
El carbono, hidrogeno, y el oxigeno son considerados los elementos esenciales.
-
El nitrógeno, el potasio, y el fósforo se obtienen del suelo
y son los macronutrientes primarios.
-
El calcio, el magnesio y el azufre son los macronutrientes secundarios
que se necesitan en menor cantidad.
-
Entre los micronutrientes, necesarios en muy pequeñas cantidades
y tóxicos cuando aumenta su concentración, encontramos al
hierro, manganeso, cobre, zinc, boro, y cloro.
Un fertilizante completo provee los tres macronutrientes
primarios, alguno de los secundarios y micronutrientes. El producto comercial
generalmente posee una etiqueta con números como 5-10-5, que hacen
referencia al porcentaje en peso de los macronutrientes primarios.
Enlace
a deficiencias por falta de nutrientes en cítricos
El suelo es roca desgastada y descompuesta por el tiempo y fragmentos
minerales (geológicos) mezclados con agua y aire. Los suelos
fértiles contienen los nutrientes en forma disponible para el
crecimiento de las plantas. Las raíces de las plantas actúan
como mineros moviéndose a través del suelo y trayendo minerales
a la planta.
Las plantas usan ese mineral para:
-
Componentes estructurales de carbohidratos y proteínas
-
Componentes de macromoléculas utilizadas en el metabolismo,
como el magnesio en la clorofila y el fósforo
en el ATP
-
Activar enzimas, como el potasio, que activa posiblemente
cincuenta enzimas
-
Mantener el balance osmótico
Las plantas necesitan nitrógeno para la construcción de muchas
moléculas biológicas importantes, entre ellas proteínas
y nucleótidos. Sin embargo el nitrógeno atmosférico
no se encuentra en una forma utilizable por las plantas. Muchas plantas
entablan relaciones simbióticas con bacterias que viven sus raíces
: el nitrógeno orgánico es la moneda con que pagan el "alquiler"
del espacio donde viven. Estas plantas tienden a tener en sus raíces
nódulos donde viven las bacterias fijadoras de nitrógeno.
Desarrollo en una raíz de un nódulo, un lugar en la raíz
de ciertas plantas (en general Leguminosas) donde viven bacterias (Rhizobium)
en simbiosis con la planta.
En una época todo el nitrógeno de los seres vivos fue
procesado por estas bacterias, que toman el nitrógeno atmosférico
(N2) y lo modifican en manera tal que pueden ser utilizados por los organismos
vivos como nitratos o amoníaco NH3.
Vía metabólica que fija el nitrógeno atmosférico
N2 , y lo convierte en amoníaco NH3.
No todas las bacterias utilizan esta ruta, muchas de ellas que viven independientemente
en el suelo utilizan otras rutas.
Absorción de nitrógeno y su conversión por
varias bacterias del suelo.
Las raíces poseen en sus células epidérmicas extensiones
conocidas como pelos radicales. Estos pelos aumentan la superficie de absorción,
y la adición de hongos simbióticos (micorrizas)
incrementa enormemente el área de absorción de agua y minerales
del suelo. 
Absorción de agua y minerales
por la raíz
Los animales poseen un sistema circulatorio que transporta fluidos,
productos químicos y nutrientes dentro de su cuerpo. Las plantas
vasculares tienen un sistema análogo: el sistema vascular.
El agua y los minerales son incorporados por las raíces. El extremo
de cada raíz presenta varias zonas: el ápice donde
se encuentra el meristema
apical radicular, responsable del crecimiento en longitud de la misma,
se halla cubierto por una caliptra
que lo protege de las partículas del suelo. A continuación
se observa una zona de alargamiento, generada por la actividad mitótica
del meristema. Se continúa una zona de los pelos absorbentes.
Los pelos de las raíces son extensiones unicelulares de las células
epidérmicas que poseen una pared muy fina y tienen vida efímera
(1-3 días). Esto aumenta el área de la superficie y permite
una absorción más eficiente del agua y los minerales.
Modificada de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html.
El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por
dos rutas. En la ruta intracelular o SIMPLASTO
el agua y solutos seleccionados pasan a través de las membranas
celulares de las células que forman la epidermis de los pelos de
la raíz y, a través de los plasmodesmos
a cada célula hasta llegar al xilema. En la ruta
extracelular o APOPLASTO, el agua y los solutos penetran a través
de la pared celular de las células de los pelos de la raíz
y pasan entre la pared celular y la membrana plasmática hasta que
encuentran la endodermis, una capa de células
que deben atravesar hasta llegar al xilema.
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
La endodermis contiene una cinta de material impermeable (suberina)
conocida como la banda de Caspary que fuerza agua a través
de las células endodérmicas y de esta manera, regulan la
cantidad de la misma que llega al xilema. Solo cuando la concentración
de agua dentro de las células endodérmicas caen debajo de
los valores de los de las células parenquimatosas del córtex,
el agua fluye a la endodermis y luego al xilema.
 
Izq: modificada de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html.
Der.: Modificada de :http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_15.html.
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Si el agua absorbida por los pelos radicales que llega a atravesar la endodermis
continuara pasando de célula a célula, el transporte sería
muy lento (y dependería también del tamaño del vegetal),
por lo que las plantas han desarrollado para ello tejidos conductores.
Hay dos tipos de materiales a transportar y a cada uno de ellos corresponde
un tejido encargado de transportarlo:
-
Xilema o leño: transporte ascendente de agua e iones desde
la raíz
-
Floema: transporta materia orgánica de las partes verdes
a los distintos órganos.
El xilema al llegar a su madurez funcional está constituido
por células muertas y alargadas que, al no tener contenido citoplasmático,
facilitan el transporte. Este tejido está formado por células
conductoras, las traqueidas cuyo largo es del
orden de los milímetros y los miembros de vasos
(o vasos propiamente dichos), cuyo largo es de centímetros
y a veces de metros. El diámetro funcional de los vasos es mayor
que el de las traqueidas, carecen de paredes terminales por lo que son
funcionalmente más eficientes. El agua asciende por el xilema por
la fuerza de la transpiración, agua
que se pierde por las hojas. Una planta madura de maíz puede transpirar
16 litros de agua por semana. Los valores pueden ser mayores en zona áridas.
Las moléculas de agua esta unidas unas a otras por puente
hidrogeno. El agua que se pierde a nivel de las hojas produce la difusión
de moléculas de agua adicionales provenientes del xilema de las
hojas, creando un arrastre de las moléculas de agua a lo largo de
la columna de agua que se encuentra en el xilema. Este "arrastre" permite
que el agua pueda llegar desde las raíces a las hojas. La perdida
de agua del xilema de la raíz produce el paso de agua desde la endodermis
al xilema de la raíz.
La cohesión es la capacidad
de permanecer juntas que tienen ciertas las moléculas de la misma
clase. Las moléculas de agua son polares,
poseen polos, uno ligeramente positivos y el otro ligeramente negativo,
lo que causa su cohesión. En el interior del xilema, las moléculas
de agua se comportan como una larga cadena que se extiende desde las raíces
hasta las hojas.
La adhesión es la tendencia
de permanecer juntas que tienen ciertas moléculas de diferentes
clases. El agua se adhiere a las moléculas de celulosa de las paredes
del xilema contrarrestando de esta manera la fuerza de la gravedad y ayudando,
por lo tanto al ascenso del agua por el xilema.
La teoría de la cohesión - adhesión
La transpiración "tira" la columna de agua que se encuentra dentro
del xilema. Las moléculas de agua que se pierden son reemplazadas
por el agua del xilema de las hojas, causando un arrastre de agua en el
xilema. La adhesión del agua a las paredes celulares del xilema
facilita el movimiento hacia arriba dentro del mismo. Esta combinación
de fuerzas adhesivas y cohesivas explican la forma en que se mueve el agua
y dan el nombre a la teoría.
Modificadas de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_15.html.
En la mayor parte de los ambientes, la concentración de agua en
el exterior de las hojas es inferior a la que acontece en su interior,
esto causa una pérdida de agua a través de aperturas en las
hojas conocidas como estomas. Las células
oclusivas son células de la epidermis con forma de medialuna
que forman el estoma y regulan el tamaño de su apertura, llamada ostíolo.
En conjunto, las células oclusivas y anexas (si las hubiera) conforman
el aparato estomático.
Estoma de la hoja de Malvón (Pelargonium hortorum) observados
con MEB. 4500x.
La pared interna de la célula oclusiva es mas gruesa que el resto
de la pared. Cuando una célula oclusiva permite el paso de iones
potasio, el agua se mueve hacia el interior de la célula poniéndola
turgente y abultada, produciéndose la apertura del estoma. Cuando
el potasio abandona las células oclusivas, también lo hace
el agua, causando la plasmólisis de la
célula y el cierre del estoma. Los estomas ocupan el 1% de la superficie
celular, pero son responsables del 90% de la pérdida de agua en
la transpiración. 
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_16.html.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Resumiendo: el transporte de agua y iones
(al agua se la necesita en las hojas pero se encuentra en el suelo)
-
El ingreso del agua y los iones ocurre en los pelos de las raíces
y en el resto de la epidermis de la raíz
-
El agua y los iones se dirigen a las células y a los espacios intercelulares
de la corteza de la raíz.
-
La cinta de Caspary en la endodermis (la capa mas interna del córtex)
funciona como una barrera impermeable que permite al endodermo absorber
selectivamente los iones necesarios (p.e, K+, Ca++, PO4
--- , NO3 -, Cl-) y bloquear los indeseables
(Na+, Al+++).
-
El agua y las sales absorbidas difunden a los canales de células
conductoras (traqueidas y/o vasos) del xilema de la raíz.
-
El agua y los iones se mueven hacia arriba en los canales de células
(como pajas de gaseosas conectadas unas a otras) hasta llegar a todos los
órganos de las plantas.
-
El agua y los iones se mueven desde el xilema al mesófilo de las
hojas
-
El agua que no se necesita para el metabolismo o el crecimiento se evapora
por los estomas (transpiración).
-
En esencia el agua se mueve por el mismo mecanismo que usamos para tomar
una gaseosa con pajita.
-
La evaporación de moléculas de agua en la superficie de las
hojas a nivel de los estomas genera la fuerza ascendente que lleva a las
moléculas de agua hacia las hojas.
-
Como perteneciente a una larga cadena que se extiende hasta las raíces,
cada molécula de agua tira de la molécula que esta debajo
y así toda la columna de agua se mueve hacia arriba.
-
Lo impresionante de este mecanismo es que no necesita ningún tipo
de energía biológica. El agua, hasta en los mayores árboles
asciende simplemente usando la energía solar necesaria para evaporar
moléculas de agua en la superficie de los estomas.
-
La velocidad de movimiento del agua depende por lo tanto de la velocidad
de evaporación (transpiración ) en los estomas. La planta
regula la transpiración abriendo y cerrando sus estomas.
Las plantas fabrican azúcar por fotosíntesis,
generalmente en las hojas. Algo de este azúcar es usado directamente
por el metabolismo de la planta, parte para
sintetizar proteínas y lípidos y parte se almacena como almidón.
Otras partes de la planta que, como las raíces no son fotosintéticas,
también necesitan energía. El alimento, por lo tanto debe
transportarse a esas parte, acción que es realizada por los tejidos
del floema.
Floema, azúcar y translocación
El floema consiste en varios tipos celulares: elementos
cribosos (células cribosas en las Gimnospermas
y tubos cribosos en Angiospermas),
células
acompañantes, y el parénquima
vascular. Los elementos cribosos son células tubulares con terminaciones
conocidas como placas cribosas. La mayoría
pierden el núcleo pero permanecen vivas con una membrana celular
funcionante. Las células acompañantes descargan azúcar
en los elementos cribosos. Los fluidos pueden moverse hacia arriba o bajo
dentro del floema, y son transportados de un sitio a otro. Se originan
en los lugares donde se producen.
El alimento se mueve a través del floema por un mecanismo de
presión. El azúcar se mueve (en una etapa que requiere energía)
desde una fuente (generalmente las hojas) a un sumidero (generalmente raíces)
por presión osmótica. La translocación del azúcar
dentro del elemento criboso produce que el agua entre en la célula,
incrementando la presión de la mezcla agua/azúcar (savia
del floema o elaborada). La presión causa que la savia fluya
a zonas de menor presión, el sumidero. En este lugar el azúcar
es extraído del floema en otra etapa que requiere gasto energético,
y generalmente es convertido en almidón o metabolizado.
Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_16.html.
Redacción y diagramación a cargo de:
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Ing. Ana María Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Lic. Marisa Aguirre, maguirre@fai.unne.edu.ar
Traducido y modificado de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html
Actualizado en Octubre de 1999.
- Almidón: sustancia alimenticia de
almacenamiento de las plantas.
- Angiospermas (del griego angeion =
vaso; sperma=semilla; literalmente la traducción sería
"semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace
unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan
la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 células)
se encuentra dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de ocho
células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la
fase esporofítica del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos
gametos femeninos son llevados dentro de un ovario
- Aparato estomático: estoma y células anexas asociadas
que pueden estar relacionadas ontogenéticamente y/o fisiológicamente
con las células oclusivas.
- Autótrofos (del griego autos
= propio; trophe = nutrición): termino utilizado para nombrar
a organismos que sintetizan sus propios nutrientes a partir de materia
prima inorgánica.
- ATP: (adenosín trifosfato): El principal
producto químico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar
energía, consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar
(ribosa) y a tres fosfatos. Fórmula
- Caliptra (cofia): órgano apical
de la raíz, que a modo de vaina encierra y protege el meristema
apical radicular. Receptor de la acción gravitatoria por medio de
granos de almidón que actúan como estatolitos.
- Células acompañantes:
Células especializadas del floema que "vierten" azúcares
en los elementos cribados y ayudan a mantener la funcionalidad de la membrana plasmática
de los mismos.
- Células cribosas (del latín
cribum =
criba, que contiene agujeros): Células conductoras del floema de
las plantas vasculares ver elementos cribados.
- Células oclusivas: Células epidérmicas especializadas
que flanquean los estomas
y cuyo cierre y apertura regula el intercambio de gas y la pérdida
de agua.
- Clorofila: (del griego khloros
= verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde
que interviene en la captación de la energía lumínica
durante la fotosíntesis.
- Córtex: región del tallo y la raíz
ubicada entre la epidermis y el cilindro vascular central, formada por
tejidos fundamentales, parénquima, colénquima o esclerénquima.
- Elementos cribosos: Células tubulares,
de paredes finas que forman un sistema de tubos que se extiende desde las
raíces a las hojas en el floema de las plantas; pierde su núcleo
y organelas en la madurez, pero conservan una membrana plasmática
funcional.
- Enzimas: (del griego en = en; zyme = levadura):
Molécula de proteína que actúa como catalizador
en las reacciones bioquímicas.
- Estoma (del griego stoma = boca):
Aberturas en la epidermis de las hojas y tallos rodeadas de células
oclusivas, intervienen en el intercambio gaseoso.
- Endodermis: estrato más interno
del córtex, regulador del paso de solutos al cilindro central de la raíz.
- Epidermis (del griego epi = encima; derma = piel): En
plantas, la capa mas externa de células, a menudo cubierta por un cutícula
cerosa. Provee protección a la planta.
- Fitohormona: compuestos de peso molecular
medio, producidos por células vegetales y que actúan en otras
partes de la planta, como estimulantes de algún proceso fisiológico.
- Floema (del griego phlos = corteza):
Tejido del sistema vascular de las plantas que transporta azúcares
disueltos y otros productos de la fotosíntesis,
desde las hojas a otras regiones de la planta; constituido principalmente
por las células cribosas.
Células del sistema vascular de las plantas que transportan alimentos
desde las hojas a otras áreas de la planta.
- Fotosíntesis (del griego photo
= luz, syn = junto a, thithenai = poner): El proceso por el cual
las plantas usan la energía solar para producir ATP y NADPH. La
conversión de la energía solar en energía química
por medio de la clorofila.
- Gimnospermas (del griego gymnos
= desnudo, sperma = semilla): literalmente, semillas desnudas. Plantas
sin flores y semillas desnudas; las primeras plantas con semillas. Entre
los actuales grupos vivientes tenemos a las coníferas ( p. ej. los
pinos).
- Heterótrofos (del griego heteros
= otro, diferente, trophe = nutrición): Organismos que obtienen
sus alimentos rompiendo moléculas orgánicas sintetizadas
por otros organismos, incluyen a animales y hongos.
- Lignina: sustancia orgánica o
mezcla de sustancias de elevado contenido de carbono. Asociada con la celulosa
en las paredes de muchas células. Polímero que se encuentra
incrustado en la pared celular secundaria de las células de las
plantas leñosas. Ayuda a robustecer y endurecer las paredes. Químicamente
es muy complicada, sus monómeros son variados y derivan principalmente
del fenilpropano. Producto final del metabolismo que a la muerte de la
planta es degradado lentamente por hongos y bacterias. Por ello forma la
parte principal de la materia orgánica del suelo.
- Meristema: (del griego merizein
= dividir): tejido embrionario localizado en las puntas de los tallos
y de las raíces y, ocasionalmente, a todo lo largo de la planta;
sus células se dividen por mitosis produciendo nuevas células
de las cuales surgen nuevos tejidos.
- Meristema apical (del latín apex = ápice):
meristema (tejido embrionario) de la punta de tallo o la raíz, responsable
del incremento en largo de las plantas.
- Miembro de vaso: uno de los componentes
celulares de un vaso.
- Mitósis (del griego mitos
= hebra): La división del núcleo y del material nuclear de
una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase,
anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis ocurre
únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica
en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división.
- Monómero (del griego monos = solo, meros
= parte) molécula pequeña que se encuentra repetitivamente
en otra mas grande (polímero).
- Nutrir (del latín nutrire):
aumentar la sustancia viva del organismo. Nutrición: acción
de nutrir.
- Organos: grupo de células o tejidos
que realizan una determinada función.
- Parénquima (del griego para
= entre, en = en, chein = verter): Uno de los tres principales
tejidos de las plantas, sus células, de paredes finas, están
vivas pudiendo fotosintetizar, respirar y almacenar sustancias de reserva;
constituyen la mayor parte de las plantas, se lo encuentra en frutos, semillas,
hojas y en el sistema vascular.
- Placas cribosas: Placas perforadas
que se encuentran en las paredes terminales de los elementos cribosos
y que sirven para conectarlos entre ellos.
- Plasmólisis: Condición
osmótica en la cual la célula pierde agua, la cual se dirige
al medio que la rodea
- Polímero (del griego polys = muchos, meros
= parte): Molécula compuesta por muchas subunidades idénticas
o similares (monómero)
- Raíz (del latín radix
= raíz): Órgano, usualmente subterráneo, absorbe nutrientes
y agua, fija la planta a la tierra.
- Sistemas (del griego systema =
lo que se pone junto): conjunto de órganos que realizan funciones
relacionadas.
- Súber o corcho: tejido protector
compuesto de células muertas con paredes impregnadas con suberina
y formadas en dirección centrífuga por el felógeno
como parte de la peridermis
- -Sim: preposición que indica inseparable
- Simplasto (plasto como protoplasto) en
el sentido del conjunto de células vivas de las plantas atravesadas
por plasmodesmos.
- Suberina: Polímero
ceroso impermeable al agua que se encuentra en algunas células de
las plantas, como las células endodérmicas de la raíz.
- Tejidos (del latín texere
= tejer ): en los organismos pluricelulares, grupo de células
similares que realizan una determinada función.
Grupo de células organizadas como una unidad estructural y funcional.
- Traqueidas: (del griego tracheia
= rugoso, desigual, alude a la superficie de la traquea del hombre; eidas =
semejanza): Células alargadas y ahusadas, relativamente angostas
y con paredes gruesas y punteadas sin perforaciones verdaderas. Forman
el sistema de tubos del xilema
y llevan agua y solutos desde las raíces al resto de la planta.
Al madurar mueren, poseen lignina
en sus paredes secundarias. Un elemento traqueal del xilema que no tiene
perforaciones, en contraste con un miembro de vaso. Puede aparecer en el
xilema primario y secundario.
- Transpiración(del latín trans
= a través; spirare = respirar) La pérdida de
moléculas de agua de las plantas a través de las hojas; esto
crea una presión negativa que eleva el agua desde las raíces
a las hojas.
- Vascular (del latín vasculum = pequeño vaso):
en plantas, tejido que transporta fluidos y nutrientes, también
tiene funciones de soporte.
- Vaso: serie de miembros de vaso parecida
a un tubo cuyas paredes comunes tienen perforaciones.
- Xilema (del griego xylon = madera):
principal tejido conector de agua en las plantas vasculares el cual se
caracteriza por la presencia de elementos traqueales. El xilema secundario
puede servir como tejido de sostén. Tejido vascular de las plantas
que transporta agua y nutrientes de las raíces a las hojas, compuesto
de varios tipos celulares entre ellos las traqueidas.
Constituye la madera
de árboles y arbustos.
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