Evolución Floral
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Ciclo Biológico
Todos los seres vivos se reproducen, es decir que forman
en algún momento otro ser vivo similar a ellos. El círculo
imaginario que traza un organismo, desde las estructuras reproductivas
con las que se inicia hasta el momento en que forma sus propias estructuras
reproductivas, similares a las primeras, se denomina ciclo
vital o ciclo biológico. Cuando la reproducción
es sexual la MEIOSIS forma gametos haploides,
es decir con la mitad de la dotación cromosómica de la especie.
La fusión de los gametos masculinos y femeninos en la FECUNDACIÓN
forma un cigoto diploide,
con los dos juegos de cromosomas. Estas alternancia de etapas en el ciclo
biológico se conocen como fases, denominadas haploide
y diploide respectivamente. Normalmente, luego de la meiosis y de
la fecundación hay un período de desarrollo representado
por una serie de divisiones mitóticas, lo cual recibe el nombre
de GENERACIÓN.
ANIMACIÓN DE UN CICLO DE VIDA
Ciclo Biológico
de las Angiospermas
Cuando las semillas germinan se forma
una planta que representa la generación esporofítica, autótrofa.
Esta planta formará flores con estructuras reproductivas masculinas
(sacos polínicos en los estambres) y femeninas (óvulos en
el gineceo). Dentro de estas estructuras se produce la MEIOSIS,
que forma gametos haploides iniciando la generación gametofítica.
Se forma un gametofito masculino representado por los granos de polen y
un gametofito femenino que es el saco embrionario.
Estas generaciones son parásitas de la esporofítica,
ya que viven dentro de los estambres y ovario y a expensas de las reservas
de estas estructuras.
La FECUNDACIÓN de las
Angiospermas es doble: dentro e los granos de polen se forman dos
gametos masculinos, uno fecunda la gameta femenina u ovocélula,
formando el cigoto, la otra gameta masculina se une al núcleo del
endosperma (2n) ubicado dentro del saco embrionario, formando así
el endosperma o sustancia de reserva de la semilla. La unión de
estos gametos haploides en un cigoto reinicia una
nueva generación esporofítica, diploide.
Se puede ver que la FECUNDACIÓN
y la MEIOSIS sin los hitos que marcan la alternancia
de generaciones. En las plantas ésta alternancia concuerda con
la alternancia de fases nucleares, desarrollándose
la generación esporofítica durante la fase diploide y la
generación gametofítica durante la fase haploide.
La reproducción tiene dos propósitos, primero:
a través del sexo y la fecundación cruzada se mantiene la
diversidad genética y se recombinan los caracteres heredados, segundo:
la reproducción contribuye a la multiplicación y dispersión
del organismo. Estas dos se hallan relacionadas, ya que una efectiva reproducción
sexual requiere la dispersión de las semillas.
Gimnospermas
Su ciclo es esencialmente el mismo
que el de las Angiospermas. Su nombre deriva del griego, gymnos:
desnudo, aludiendo a que las semillas se encuentran desnudas,
no encerradas en un fruto. Las flores son imperfectas,
son conos femeninos y masculinos ubicados en plantas separadas: dioicas.
Los óvulos están expuestos en la axila de
los carpelos, el gametofito femenino es pluricelular y presenta varias
estructuras pluricelulares llamadas arquegonios.
Las Angiospermas han evolucionado encerrando los óvulos
dentro del carpelo (angion: vasija en griego) y reduciendo el gametofito
a un saco embrionario heptacelular. Esta reducción
permitió proteger estas estructuras de los depredadores y posteriormente
encerrar a la semilla dentro del fruto. El gametofito
masculino en mayoría de las Gimnospermas (exceptuando las Cicadáceas
y Ginkgo) y las Angiospermas han logrado la total independencia del medio
acuático, característica de las plantas inferiores: los gametos
son inmóviles, sin flagelos, son transportados por el tubo polínico
directamente hasta la ovocélula. En las Gimnospermas la polinización
es directa: el grano de polen llega a la micrópila del óvulo.
Dado que las Angiospermas han encerrado los óvulos
en el ovario, debieron formar estructuras como el estigma para recepción
y reconocimiento de los granos de polen y el estilo para alimentar
al tubo polínico durante el recorrido hasta la ovocélula.
La polinización es indirecta.
En las Gimnospermas la fecundación es simple:
da como resultado un cigoto, las sustancias de reserva de la semilla derivan
del gametofito femenino; en las Angiospermas aparece la doble fecundación,
resultando un cigoto y el endosperma
como sustancia de reserva, la cual sólo se forma si existe fecundación,
con el consiguiente ahorro de energía.
Fecundación cruzada y
Evolución
La selección natural es el proceso por el cual los
organismos con características más favorables con respecto
a su ambiente dejarán una mayor descendencia. Esto sólo es
posible gracias a la variabilidad genética de las poblaciones, la
cual se lleva a cabo por la mezcla de genes que ocurre durante la fecundación
cruzada. Esta ventaja solo existe si hay cruzamiento con otro organismo
que aporte una dotación de genes diferente. Ya que si existe autofecundación
solo se estarán combinando los mismos genes. Esto puede representar
un problema para las plantas que normalmente tienen ambos sexos en la misma
flor (flores perfectas). Pero las especies han evolucionado logrando estrategias
para evitar autopolinizarse. Hay que recordar que la polinización
es la llegada del polen al estigma de la flor.
¿Como logran las plantas para transportar el polen de una a otra?
(las plantas están ancladas en el suelo....).
Las primitivas plantas (Helechos y Gimnospermas) eran de
polinización pasiva, el viento traslada los granos de polen directamente
a la micrópila del óvulo, como ocurre en las modernas Gimnospermas.
Los
granos de polen tienen dos bolsas o sacos aeríferos que los ayuda
a su transporte por el aire hasta la micrópila misma del óvulo
desnudo, donde hay una gota de líquido pegajoso que lo retiene.
La ANEMOFILIA o polinización
por el viento es exitosa para estas plantas que normalmente viven en vastas
áreas donde son la especie predominante, casi como un monocultivo. La
polinización anemófila caracteriza a plantas primitivas como
las Gimnospermas y ha evolucionado independientemente en Angiospermas como
las Gramíneas y los sauces. Se caracteriza por presentar grandes
cantidades de polen, y no invierten energías en la producción
de recompensas. Las anteras y estigmas son largos y plumosos y están
expuestos al aire.  
También las Gramíneas usan este sistema. Crecen normalmente
en praderas abiertas. Los estambres se encuentran en la parte superior
de la planta, son flexibles y el polen es seco y liviano y es producido
en grandes cantidades. Los estigmas son plumosos, gomosos y están
en la parte inferior de la planta, para recoger el polen que cae. Las plantas
con este tipo de polinización presentan abundantes flores, son poco
llamativas, con las piezas del cáliz y de la corola reducidas, de
colores verdosos o castaños o carecen por completo de estas piezas
(flores aclamídeas).
HIDROFILIA: polinización realizada por el agua.
Los insectos al acudir a estas plantas encontraron en el
polen una alta fuente Proteica, e indirectamente colaboraron con
el transporte del mismo. Este sistema habrá resultado más
eficiente que la polinización por el aire o anemofilia. La
mayoría de las plantas crecen compartiendo el ambiente con muchas
otras especie, por lo que el viento no es efectivo en este caso. Estas
plantas necesitan un vector o agente polinizador que lleve el polen a otra
planta de su misma especie, como un insecto, mamífero o un roedor.
Este mecanismo es un tipo de mutualismo, una asociación en la que
la planta ofrece algún tipo de recompensa al insecto y este transporta
el polen. Cuanto más atractiva resultaba una planta
a los insectos, aumenta el índice de visitas y por lo tanto la producción
de semillas. Este proceso de selección natural evolucionó
conjuntamente con los insectos, desarrollándose nuevas formas de
recompensa a los insectos.
Los vectores pueden ser:
-
- Insectos: mariposas, avispas, abejas, escarabajos, moscas
-
- Aves
-
- Mamíferos pequeños, murciélagos
Muchas plantas han evolucionado junto con sus polinizaciones creando complejas
relaciones entre ellos. Se define la coevolución como
la interacción entre dos especies diferentes, cada una afecta el
desarrollo de las características de la otra durante el curso de
la evolución. Uno de los mejores ejemplos de la coevolución
se encuentra entre las plantas con flores y sus polinizadores, donde:
-
Las plantas elaboraron métodos de atracción animal
-
Los animales especializaron sus cuerpos para adaptarse a determinadas especies
vegetales
La coevolución a veces resulta en una total dependencia de la planta
y su polinizador. Por ejemplo la Yuca (Yucca gloriosa) solo es polinizada
por una polilla que pone sus huevos dentro del ovario.
Atracción de los agentes polinizadores
La planta debe lograr atraer al agente polinizador, para ello produce atractivos.
Atractivos primarios: son las recompensas que la
flor ofrece al agente como recompensa:
- Polen: es una recompensa generalmente en aquellas
flores polinizadas por coleópteros, atraídas por fuerte aromas
y la abundancia de polen; estas flores además evolucionaron escondiendo
sus óvulos profundamente en la flor. El polen contiene proteínas,
almidón, aceites y otros nutrientes.
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Granos
de polen de Compuestas
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Detalle del polen de Pavonia sp. |
Estigma de Pavonia sp con granos de
polen |
- Néctar: es un líquido azucarado producido
por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en
la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven
el polen de una flor a otra.
-
Atractivos secundarios: Indican
la presencia de recompensa como polen y néctar, las claves
pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen
el cáliz y la corola.
- Claves visuales: la mariposas son atraídas por los colores
amarillos y rojos. Las abejas tienen una visión que va del azul
al espectro ultravioleta, pero si visitan flores rojas o anaranjadas es
porque ven marcas o líneas ultravioletas que nosotros no podemos
distinguir.
 
Mariposas nocturnas y murciélagos no dependen tanto del color
por lo que las flores suelen ser blancas o de colores pálidos.
La presencia de manchas, excrecencias, guías de néctar o altos
contrastes sirven para distinguir las flores del follaje.
 
- Claves olfativas: aquellos polinizadores con escasa habilidad visual
son atraídos por las fragancias de las flores, son compuestos volátiles
excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias
pueden ser agradables o desagradables como las que atraen moscas.
- Forma de la flor: debe acomodarse al tipo de polinizador, evitando
al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas
por escarabajos deben tener una constitución que soporte el peso
del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos.
Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las
flores tienen corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros
y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son
amplias, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.
 
Síndromes florales
Es el conjunto de características que presenta un planta para
atraer a un determinado agente polinizador.
MELITOFILIA: Las flores polinizadas por abejas
y avispas han evolucionado con éstas, son de colores claros (no
rojo), presentan guías de néctar, a menudo reflejan la luz
ultravioleta, solo visible a las abejas. A veces esta coevolución
ha llegado al punto en que la flor imita a la hembra de la abeja (Ophrys sp.).
PSICOFILIA: Las flores que han coevolucionado con
mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo
de la corola, donde solo el lago aparato bucal suctor de estos insectos
puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son
pálidas y de olores intensos.
 
MIOFILIA: Las flores que atraen a moscas tienen
en cambio olores nauseabundos e imitan con sus colores a carne putrefacta
que atrae a las moscas para poner sus huevos.
En el caso de la ORNITOFILIA, las flores no tienen
aroma, ya que los pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan
colores intensos, rojos y amarillos y abundante néctar.
  
QUIROPTEROFILIA: por murciélagos pequeños.
Las flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar.
Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada
y
el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr esta fecundación
cruzada es la presencia de barreras: ya sea genéticas por
autoincompatibilidad,
o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como
el mamón, o monoicas como el maíz), o de los diferentes tiempos
de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.
También llamada reproducción asexual porque no incluye
combinación de características de dos individuos mediante
la fecundación. A menos que ocurra una mutación, los individuos
resultantes son genéticamente idénticos a la planta madre. En
los vegetales hay numerosas formas, desde el desarrollo de una célula
sexual no fecundada hasta la fragmentación del organismo en varias
partes. Clonación es el término moderno.
Entre las estructuras involucradas se encuentran:
- Estolones: tallos largos y delgados que crecen al ras del suelo,
por ejemplo la frutilla (Fragaria chiloensis),
- Rizomas: tallos engrosados subterráneos, como las gramíneas
y juncos, algunas como el sorgo de Alepo (Sorghum halepense) se
transforman de este modo en malezas muy invasivas.
- Bulbos y tubérculos: además de almacenar reservas
se usan en la reproducción (papa: Solanum tuberosum, ajo: Allium
sativum, cebolla: Allium tuberosum).
- Yemas de tallos subterráneos: forman nuevas plantas en los
bananos (carecen completamente de reproducción sexual, los frutos
son partenocárpicos, se forman sin fecundación), también
se observan en el manzano y los sauces.
- Apomixis: algunas células del saco embrionario forman embriones sin
fecundación, se da en los cítricos (Citrus sp.),
gramíneas (Poa pratensis).
Este tipo de reproducción es usada por los agricultores para propagar
plantas manteniendo características seleccionadas artificialmente
por selección artificial u obtenidas por mutaciones naturales como
el caso de la naranja de ombligo: esta se originó por una mutación
natural que es propagada vegetativamente por injertos de ramas sobre otros
cítricos. De permitirse la reproducción sexual en esta planta,
las semillas segregarían este carácter, diluyéndose entre
la descendencia.
Redacción y diagramación a cargo de :
Ing. Ana María Gonzalez,
ana@unne.edu.ar
Lic. Marisa Aguirre, maguirre@fai.unne.edu.ar
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Actualizado en Enero del 2000. Las microfotografías de Microscopía electrónica
de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica
de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Reproducción
autorizada únicamente con fines educativos, citando su origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
-
Anemófila: polinización
realizada por el aire.
- Arquegonio: estructura
pluricelular formada a partir de la meiosis en el óvulo de las Gimnospermas
donde se encuentra la ovocélula.
- Autofecundación:
autogamia, polinización de una flor por su propio polen.
- Cigoto: huevo, célula
resultante de la unión de dos gametas.
- Dioico: (del
griego dy = dos, oikos = casa) las flores de diversos sexo (femeninas y masculinas)
están en plantas diferentes. Ej. mamón (Carica papaya).
- Diploide: número
cigótico de cromosomas (2n). Célula, organismo o fase del
ciclo con dos juegos de cromosomas.
- Endosperma: sustancia
de reserva de la semilla de las Angiospermas, producida por la doble fecundación
de un gameto masculino (n) y el núcleo polar (3n)
- Esporofítica:
generación que produce esporas, en las plantas con flores está
representada por la planta verde originada de la semilla.
- Estigma: porción apical
de la hoja carpelar, especializada en la recepción y reconocimiento
del polen.
- Fase: estados del ciclo biológico.
En los organismos con reproducción sexual, estados en que se presenta,
de acuerdo a la dotación cromosómica de las células(2n
o n).
- Fecundación: unión
de dos gametos sexuales, en las plantas el núcleo gamético
masculino y la oosfera u ovocélula.
- Gametofítica:
generación que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación,
en las plantas con flores está representada por la micróspora
(gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino)
- Gametofito femenino:
grupo de 7 células y 8 núcleos organizados en el saco embrionario
de las Angiospermas.
- Gametofito masculino:
grupo de dos a cuatro células que se encuentran constituyendo el
grano de polen.
- Generación: período
de desarrollo en el ciclo biológico de un organismo, originado a
partir de una estructura reproductiva y que termina en otra estructura
reproductiva luego de una serie de mitosis sucesivas.
- Haploide: célula,
organismo o fase del ciclo con un solo juego de cromosomas (n) como las gametas.
- Hidrófila: polinización
efectuada por el agua.
- Imperfectas: flores con
un solo sexo, femeninas o pistiladas y flores masculinas o estaminadas.
- Meiosis: división
celular con reducción de número de cromosomas. A partir
de una célula (2n) se forman una tétrada (cuatro) de células
hijas (n), cada una con la mitad del número cromosómico de
la célula original.
- Micrópila: abertura
dejada por los tegumentos que protegen el óvulo, por donde penetra
usualmente el tubo polínico.
- Microspora: célula
pequeña. Célula originada por meiosis, haploide, que formará
el grano de polen luego de una o dos mitosis y el desarrollo de una pared
celular especializada. Se encuentra dentro de los sacos polínicos
de las anteras.
- Monoico: (del griego: mono:
uno, oikos: casa) planta con flores de dos tipos: masculinas y femeninas.
Ej.: maíz (Zea mays).
- Núcleo del endosperma: célula central del saco embrionario, cuyos dos
núcleos
haploides (n) se unen (2n) antes de la fecundación.
- Oosfera u ovocélula:
una de las 7 células del saco embrionario cuyo núcleo es
la gameta femenina, haploide.
- Polinización:
traslado de los granos de polen al estigma en una Dicotiledónea
o a la micrópila del óvulo en una Gimnosperma.
- Saco embrionario: conjunto de
7 células formado a partir de una célula haploide originada
por meiosis. Se encuentra en el interior del óvulo.
- Selección artificial: realizada por el hombre, buscando
caracteres mediante cruzamientos planificados.
- Selección natural:
proceso de conservación y preponderancia de los organismos mejor
dotados para defenderse de la competencia de sus semejantes en determinadas
condiciones.
- Semilla: embrión en
estado de vida latente, acompañado o no de tejido de reserva, encerrado
en una cubierta seminal o episperma.
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