Fotosíntesis: etapas

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Etapas de la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas:

Reacciones lumínicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere de energía de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de energía NADPH reducido, a usarse en la segunda etapa.

Ciclo de Calvin- Benson: es la etapa independiente de la luz (etapa oscura), los productos de la primera etapa mas CO₂ son utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están presentes. Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así el termino no sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y la oscura en el estroma de los cloroplastos.

6 CO₂+ 12 H₂O -->> C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

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Etapa clara

En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secundario de la reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura.

Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra la clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". La energía contenida en esta clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la maquinaria química de la cual depende gran parte de la vida.

Muchos procariotas tienen un solo fotosistema: el fotosistema II (si bien fue el primero en la evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II ). Los eucariotas usan el fotosistema II más el fotosistema I.

El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa una forma de clorofila conocida como P680. Ambas formas "activas" de la clorofila a funcionan en la fotosíntesis debido a su relación con las proteínas de la membrana tilacoide.

Modificado de la página de la University of Minnesota:
http://genbiol.cbs.umn.edu/Multimedia/examples.html.

La fotofosforilación es el proceso de conversión de la energía del electrón excitado por la luz, en un enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando los electrones del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La transferencia de energía es similar al transporte quimiosmótico de electrones que ocurre en la mitocondria.

La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una molécula de P680 que es parte del Fotosistema II, el electrón es transferido a una molécula aceptora (aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a través de una cadena transportadora de electrones. La P680 requiere un electrón que es tomado del agua rompiéndola en iones H⁺ y iones O^-2. Estos iones O^-2 se combinan para formar O₂ que se libera a la atmósfera.

La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un electrón sea elevado a un potencial mas alto. Este electrón es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II).
El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se combina con NADP⁺ e H⁺ para formar NADPH, un portador de H necesario en la fase independiente de la luz.
Electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la molécula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones (no cíclico) desde el agua al NADPH, el cual es usado para la fijación del carbono.
El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintéticas. No se produce NADPH, solo ATP. Esto también ocurre cuando la célula requiere ATP adicional, o cuando no hay NADP⁺ para reducirlo a NADPH.
En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H hacia adentro de los tilacoides (desde el estroma del cloroplasto) y la conversión de ADP + P en ATP es motorizado por un gradiente de electrones establecido en la membrana tilacoidea.

Flujo acíclico de electrones en los dos fotosistemas

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Los diagramas superiores muestran una representación de la fotofosforilación. Hoy se conoce que dicho proceso ocurre en la membrana del tilacoide y esta asociado a la síntesis quimiosmótica del ATP (similar al de la mitocondria)

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Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones salinas extremas, son aeróbios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el oxígeno esta ausente. Un pigmento púrpura, conocido como retinal (también se lo encuentra en el ojo humano, ¿la vida inventó dos veces el pigmento?) actúa de manera similar a la clorofila. El complejo de retinal y las proteínas de la membrana se conoce como bacteriorodopsina. El mismo genera electrones que establecen un gradiente de protones que motoriza una bomba ADP-ATP, generando ATP con la luz solar sin clorofila. Esto sostiene la idea que el proceso quimiosmótico es una forma universal de fabricar ATP.

Reacciones independientes de la luz

Las reacciones que fijan carbono son también conocidas como reacciones "oscuras" o reacciones "independientes de la luz". El anhídrido carbónico penetra en los unicelulares y autótrofos acuáticos sin necesidad de estructuras especiales. Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han desarrollado aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada y salida del gas por las hojas. El anhídrido carbónico de la atmósfera (o del agua en los organismos acuáticos) es capturado y modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos. (recuerde que la fórmula general de los carbohidratos es [CH₂O]_n ). La transformación del anhídrido carbónico en un compuesto orgánico se conoce como fijación del Carbono. La energía para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía de la luz, pero pueden a través de una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía puede ser luego liberada por la glicólisis y otros procesos metabólicos.
A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley (California), Melvin Calvin y sus colaboradores, usando Carbono-14 (del cual disponía en abundancia) y las, entonces nuevas, técnicas de intercambio iónico, cromatografía en papel y radioautografía "mapearon" completamente el ciclo del Carbono en la fotosíntesis, por estos trabajos resultó laureado con el premio Nobel en 1961, y el ciclo del carbono se conoce comúnmente como ciclo de Calvin, o de Calvin-Benson.

El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los cloroplastos (¿donde ocurrirá en los procariotas?). El anhídrido carbónico es fijado en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molécula. Seis moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente, producen una molécula de glucosa.

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El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico (PGA), molécula de tres carbonos. Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan con 6 de anhídrido carbónico y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta reacción es la RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la proteína mas abundante del mundo y se encuentra en la superficie de las membranas tilacoideas.

La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para "pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL, también de tres carbonos.

Ciclo de Calvin. Imagen de www.ncbi.nlm.nih.gov

Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de 3-PGAL salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las moléculas restantes de PGAL son convertidas por medio del ATP en 6 moléculas de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo.

Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs cada reacción es catalizada por una enzima específica.

Ver la fotosíntesis completa mediante una animación

Fotorrespiración.

La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO2 para activar la formación de azúcar como de combinarse con el Oxígeno y dar glicolato---> y luego glicina, que termina ---> serina + CO2 en la mitocondria. Este proceso llamado Fotorrespiración usa ATP y NADPH pero libera CO2 en lugar de fijarlo.

La vía de 4 Carbonos

Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo para evitar la Fotorrespiración, donde la fijación del CO2 comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP), molécula de tres a 3-C, que se convierte en oxalacético de cuatro carbonos. El oxálico es convertido en ácido málico (también de cuatro carbonos). Todo esto ocurre en las células del parénquima clorofiliano del mesófilo y luego el ácido málico pasa a las células de la vaina fascicular donde se desdobla nuevamente en PEP y anhídrido carbónico, que entra en el ciclo de Calvin, mientras que el PEP vuelve a las células del mesófilo. La glucosa formada puede ser transportada rápidamente al resto de la planta.

Modificado de: University of Arizona's Bio 181 Page.

La captura del anhídrido carbónico por el PEP es mediada por la enzima PEP carboxilasa, que tiene mayor afinidad por el anhídrido carbónico que la RuBP carboxilasa.
Cuando los niveles de anhídrido carbónico bajan, la RuBP carboxilasa usa oxígeno en vez de anhídrido carbónico, y el resultado es ácido glicólico. Este producto se metaboliza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxígeno) y este proceso se conoce como fotorrespiración. No produce ATP ni NADPH, es a todas vista un desmantelamiento del ciclo de Calvin lo cual reduce la eficiencia de la captura de anhídrido carbónico.
Las plantas que usan la vía de 4 carbonos, a menudo crecen muy juntas, y deben ajustarse a la disminución de anhídrido carbónico que este hecho implica. Lo hacen aumentando la concentración de anhídrido carbónico en ciertas células para prevenir la fotorrespiración.

Las plantas que usan la vía de los cuatro carbonos (por ejemplo caña de azúcar y maíz) evolucionaron en los trópicos y están adaptadas a mayores temperaturas. Note que el oxalacetato y el málico tienen funciones en otros procesos, por lo tanto están presentes en todas las plantas, permitiendo a los científicos hipotizar que la vía de los cuatro carbonos evolucionó independientemente muchas veces, en un mecanismo denominado evolución convergente.

Modificada de: University of Arizona's Bio 181 Page.

Protección de las plantas contra el sol

El proceso fotosintético es más eficiente con niveles promedio de luz solar. A pleno sol, especialmente a mediodía, las plantas absorben mucha más energía de la que pueden usar. Si no encuentra una forma de dispersar la energía de una manera segura la clorofila pasa a un estado hiperexitado, desde el cual su energía puede transferirse al oxígeno dando como resultado "oxígeno singulet", un potente oxidante, que puede causar daño indiscriminado a la planta e inclusive su muerte. Entre los mecanismos antioxidantes para protección de las plantas se encuentran:

los carotenoides que son capaces de detoxificar a la planta del "oxígeno singulet" capturando su energía y disipándola en forma de calor.

atenuación no fotoquímica de la energía solar, proceso en el cual interviene una proteína que se encuentra asociada al fotosistema II conocida por las siglas PsbS.

EL CICLO DEL CARBONO

Las Plantas incorporan el anhídrido carbónico de la atmósfera y de los océanos al transformarlo en compuestos orgánicos, convirtiendo la energía de la luz en enlaces C-C. Las Plantas también producen anhídrido carbónico por su respiración. Los animales producen anhídrido carbónico derivado de la utilización de los hidratos de carbono y otros productos producidos por las plantas.

En el balance entre el consumo de anhídrido carbónico que realizan las plantas y la producción del mismo por los animales intervine como "buffer" la formación de carbonatos en los océanos, que remueve el exceso de anhídrido carbónico del aire y del agua (ambos intervienen en el equilibrio del anhídrido carbónico).

Los combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón, como así también la madera generan anhídrido carbónico al ser utilizados. La actividad humana incrementa en grandes proporciones la concentración de anhídrido carbónico en el aire. Dado que este, a diferencia de otros compuestos de la atmósfera absorbe el calor reflejado desde la Tierra, incrementa la temperatura global y produce lo que ha dado llamarse "efecto invernadero".

Nutrición vegetal, http://www.ediho.es/horticom/tem_aut/nutric.html

Dificultades http://platea.pntic.mec.es/~cpalacio/DIFICULTADES.html

Fotosíntesis
http://www.arrakis.es/~lluengo/fotosintesis.html
http://www.eduvinet.de/mallig/bio/Repetito/Bfotsys.html
http://www.fortunecity.com/victorian/rodin/667/biologia/importan.html

http://www.whfreeman.com/LIFE5/CH08/c08_a01_fs.html

Libro de Botánica On line en Español - Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales - Universidad de Los Andes http://www.forest.ula.ve/~rubenhg

EL BOSQUE, UN COMPLEJO ECOSISTEMA El ecosistema forestal. Los beneficios del Bosque. El Árbol, el socio ideal. Fotosíntesis: La clave de la Vida. Crecimiento en largo y grosor. Calendario Vegetal . Enseñanza Mapuche Biodiversidad..- http://www.dic.uchile.cl/~bosque/curso/indice.html

ASU Photosynthesis Centre, una página de la Universidad de Arizona con enlaces y documentación
http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/default.html

Un experimento virtual de fotosíntesis
http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/education/experiments/virtual.html

MIT Hyptertextbook Photosynthesis Chapter, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/ps/psdir.html

Oceans and the Carbon Cycle, http://www.unep.ch/iucc/fs021.html

Index to Climate Change Fact Sheets, http://www.unep.ch/iucc/fs-index.html

The Chemistry of Photosynthesis (from Internet Chemistry site), http://naio.kcc.hawaii.edu/chemistry/everyday_photosyn.html

Redacción y diagramación a cargo de:

Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Ing. Ana María Gonzalez, ana@unne.edu.ar

Actualizado en Enero del 2000

Traducido y modificado de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html

Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.

Se agradecen comentarios y sugerencias.

	Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastón: grupo de procariotas de unos 3.500 millones de años de antigüedad, presentan una serie de características diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separación del reino Moneras y la creación de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada.
	Autotrofos (del griego autos = propio; trophe = nutrición): termino utilizado para nombrar a organismos que sintetizan sus propios nutrientes a partir de materia prima inorgánica.
	ATP (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energía, consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. Fórmula
	Beta caroteno: Un carotenoide vegetal importante, precursor de la vitamina A.
	Catalizador (del griego katalysis = disolución): Sustancia que disminuye la energía de activación de una reacción química, acelerando la velocidad de la reacción.
	Carotenoides (del latín carota = zanahoria): tipo de pigmentos que comprende a los carotenos ( de color amarillo, anaranjado o rojo) y a las xantofilas (de color amarillo). Químicamente terpeno compuesto por ocho unidades de isopreno.
	Células oclusivas: Células epidérmicas especializadas que flanquean los estomas y cuyo cierre y apertura regula el intercambio de gas y la pérdida de agua
	Ciclo de Calvin (o de Calvin-Benson o de Fijación del Carbono) Serie de reacciones bioquímicas mediadas por enzimas, mediante las cuales el anhídrido carbónico es reducido e incorporado en moléculas orgánicas, eventualmente algunas de ellas forman azúcares. En los eucariotas, esto ocurre en el estroma del cloroplasto.
	Clorofila (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde que interviene en la captación de la energía lumínica durante la fotosíntesis.
	Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos = formado): Organela de la célula de algas y plantas que posee el pigmento clorofila y es el sitio de la fotosíntesis.
	Convergente (del latín convergere deriv. vergere = dirigirse, inclinarse): dos o más líneas que se dirigen a unirse en un punto.
	Energía de activación: La menor cantidad de energía requerida para que ocurra una determinada reacción química. Varía de reacción en reacción.
	Enzima(del griego en = en; zyme = levadura): Molécula de proteína que actúa como catalizador en las reacciones bioquímicas.
	Epidérmis ( del griego epi = encima; derma = piel): En plantas, la capa mas externa de células, a menudo cubierta por un cutícula cerosa. Provee protección a la planta.
	Estoma (del griego stoma = boca): Aberturas en la epidermis de las hojas y tallos rodeadas de células oclusivas, intervienen en el intercambio gaseoso.
	Estroma: La matriz proteica entre las granas de los cloroplastos. Sitio de las reacciones oscuras de la fotosíntesis.
	Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = núcleo, nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de años de antigüedad.
	Evolución (del latín e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptación, variación, sobrerreproducción y reproducción/sobrevivencia diferencial, procesos a los que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como selección natural.
	Peroxisomas: Son vesículas en las cuales se degradan las purinas y otros compuestos. En las plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas como fotorrespiración. En los peroxisomas se produce agua oxigenada, compuesto muy tóxico para la célula que es degradado rápidamente por una enzima.
	Quimiósmosis: El proceso por el cual se forma el ATP en la membrana interna de la mitocondria. El sistema transportador de electrones transfiere protones del compartimiento interno al externo; a medida que los protones fluyen nuevamente hacia el compartimiento interno la energía del movimiento es usado para agregar fosfato al ADP para formar ATP. Tema ampliado
	Mesófilo: parénquima fotosintético localizado entre las dos epidermis de la lámina de la hoja.
	Procariotas (del latín pro = antes, del griego karyon = núcleo, nuez): Tipo de célula que carece de núcleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3.500.000.000 años
	Tilacoides (del griego thylakos = pequeña bolsa): La estructura de membrana especializada en la cual tiene lugar la fotosíntesis. Membranas internas de los cloroplastos que conforman compartimentos, en las cuales tiene lugar las "reacciones lumínicas" de la fotosíntesis. Un conjunto de tilacoides forma la grana. El área entre las granas se denomina estroma.
	Transporte de electrones: 1) Una serie de reacciones de oxidación/reducción en las cuales los electrones son pasados como "papas calientes" de una proteína/enzima ligada a membrana a otra hasta que finalmente son cedidos al aceptor final, generalmente oxígeno. Durante este proceso se forma ATP. 2) Serie de reacciones acopladas durante las cuales se genera ATP a partir de la energía cedida por los electrones, que se mueven de un estado altamente reducido a otro de menor reducción.
	Vaina fascicular: conjunto de células que rodean a los haces vasculares (conjunto de xilema y floema) de la lámina de la hoja.