Fotosíntesis: etapas
Etapas
de la fotosíntesis | Etapa clara | Etapa
oscura |Ciclo de Calvin | Vía
de los 4-Carbonos | Protección de las
plantas contra el sol | El ciclo del Carbono
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Etapas de la fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas:
- Reacciones lumínicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere
de energía de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de
energía NADPH reducido, a usarse en la segunda etapa.
- Ciclo de Calvin- Benson: es la etapa independiente
de la luz (etapa oscura), los productos de la primera etapa mas CO2 son utilizados
para formar los enlaces C-C de los carbohidratos. Las reacciones de la
etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores
de energía provenientes de la etapa clara están presentes.
Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la
etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así
el termino no sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa
clara ocurre en la grana y la oscura en el estroma
de los cloroplastos.
6 CO2 + 12 H2O
-->> C6H12O6
+ 6 O2
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Etapa clara
En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un
electrón a un nivel energético superior. En una serie de
reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de
transporte
de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se descompone
en el proceso liberando oxígeno como producto secundario
de la reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los
enlaces C-C en la etapa oscura.
Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila
y otros pigmentos empaquetados en los tilacoides. En el "corazón"
del fotosistema se encuentra la clorofila
que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". La energía
contenida en esta clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la
maquinaria química de la cual depende gran parte de la vida.
Muchos procariotas tienen un solo fotosistema:
el fotosistema II (si bien fue el primero
en la evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II
). Los eucariotas usan el fotosistema II más el fotosistema I. El fotosistema I usa la clorofila a en
una forma denominada P700. El Fotosistema
II usa una forma de clorofila conocida
como P680. Ambas formas "activas" de
la clorofila a funcionan en la fotosíntesis
debido a su relación con las proteínas de la membrana tilacoide.
Modificado de la página de la University of Minnesota:
http://genbiol.cbs.umn.edu/Multimedia/examples.html.
La fotofosforilación es el proceso de conversión
de la energía del electrón excitado por la luz, en un enlace
pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando los electrones
del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La transferencia
de energía es similar al transporte quimiosmótico
de electrones que ocurre en la mitocondria.
La energía de la luz causa la eliminación de un electrón
de una molécula de P680 que es parte
del Fotosistema II, el electrón es transferido a una molécula
aceptora (aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I
a través de una cadena transportadora de electrones. La P680 requiere un electrón que
es tomado del agua rompiéndola en iones H+ y iones O-2. Estos iones
O-2 se combinan para formar O2
que se libera a la atmósfera.
La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un electrón sea elevado a un potencial mas alto.
Este electrón es aceptado por un aceptor primario (diferente del
asociado al Fotosistema II).
El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox,
y finalmente se combina con NADP+ e H+ para formar NADPH, un portador de H necesario en la fase independiente de la luz.
Electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado
de la molécula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones (no cíclico) desde el agua al NADPH, el cual es usado para la fijación del carbono.
El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas
y en bacterias fotosintéticas. No se produce NADPH, solo ATP. Esto
también ocurre cuando la célula requiere ATP adicional, o
cuando no hay NADP+ para reducirlo a NADPH.
En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H hacia adentro de los tilacoides
(desde el estroma del cloroplasto) y la conversión de ADP + P en ATP es motorizado por un gradiente
de electrones establecido en la membrana tilacoidea.
Flujo acíclico de electrones en los dos fotosistemas
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Los diagramas superiores muestran una representación de la fotofosforilación.
Hoy se conoce que dicho proceso ocurre en la membrana del tilacoide y esta
asociado a la síntesis quimiosmótica
del ATP (similar al de la mitocondria)
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Las halobacterias, arqueobacterias
que se desarrollan en concentraciones salinas extremas, son aeróbios
facultativos, y pueden desarrollarse cuando el oxígeno esta ausente.
Un pigmento púrpura, conocido como retinal (también
se lo encuentra en el ojo humano, ¿la vida inventó dos veces
el pigmento?) actúa de manera similar a la clorofila. El complejo
de retinal y las proteínas de la membrana se conoce como
bacteriorodopsina.
El mismo genera electrones que establecen un gradiente de protones que
motoriza una bomba ADP-ATP, generando ATP con la luz solar sin clorofila.
Esto sostiene la idea que el proceso quimiosmótico es una forma
universal de fabricar ATP.
Reacciones independientes de la luz
Las reacciones que fijan carbono son también conocidas como reacciones
"oscuras" o reacciones "independientes de la luz". El anhídrido
carbónico penetra en los unicelulares y autótrofos
acuáticos sin necesidad de estructuras especiales. Las plantas terrestres
deben protegerse de la desecación y han desarrollado aberturas especiales
denominadas estomas que regulan la entrada y salida
del gas por las hojas. El anhídrido carbónico de la atmósfera
(o del agua en los organismos acuáticos) es capturado y modificado
por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos.
(recuerde que la fórmula general de los carbohidratos es [CH2O]n
). La transformación del anhídrido carbónico en un
compuesto orgánico se conoce como fijación del Carbono.
La energía para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis.
Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía
de la luz, pero pueden a través de una complicada serie de reacciones,
convertirla en enlaces C-C y, esta energía puede ser luego liberada
por la glicólisis y otros procesos metabólicos.
A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley
(California), Melvin Calvin y sus colaboradores, usando Carbono-14
(del cual disponía en abundancia) y las, entonces nuevas, técnicas
de intercambio iónico, cromatografía en papel y radioautografía
"mapearon" completamente el ciclo del Carbono en la fotosíntesis,
por estos trabajos resultó laureado con el premio Nobel en 1961,
y el ciclo del carbono se conoce comúnmente como ciclo de Calvin, o
de Calvin-Benson.
El Ciclo de Calvin (o
de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los cloroplastos
(¿donde ocurrirá en los procariotas?). El anhídrido
carbónico es fijado en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molécula. Seis moléculas
de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente,
producen una molécula de glucosa.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico
(PGA), molécula de tres carbonos. Globalmente 6 moléculas
de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan con 6 de anhídrido carbónico
y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta
reacción es la RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la
proteína mas abundante del mundo y se encuentra en la superficie
de las membranas tilacoideas.
La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas
se usan para "pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo
a fosfogliceraldehido o PGAL, también de tres carbonos.
Ciclo de Calvin. Imagen de www.ncbi.nlm.nih.gov
Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas
de 3-PGAL salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las moléculas
restantes de PGAL son convertidas por medio del ATP en 6 moléculas
de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo.
Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo
de Krebs cada reacción es catalizada por una enzima
específica.
Fotorrespiración.
La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse
con el CO2 para activar la formación de azúcar como de combinarse con el
Oxígeno y dar glicolato--->
y luego glicina, que termina ---> serina + CO2 en la
mitocondria. Este proceso llamado Fotorrespiración usa
ATP y NADPH pero libera CO2 en lugar de fijarlo.
La vía de 4 Carbonos
Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo para evitar la Fotorrespiración, donde la fijación
del CO2 comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP), molécula de tres a 3-C, que se convierte en oxalacético de
cuatro carbonos. El oxálico es convertido en ácido málico
(también de cuatro carbonos). Todo esto ocurre en las células
del parénquima clorofiliano del mesófilo
y luego el ácido málico pasa a las células de la vaina
fascicular donde se desdobla nuevamente en PEP y anhídrido carbónico,
que entra en el ciclo de Calvin, mientras que el PEP vuelve a las células
del mesófilo. La glucosa formada puede ser transportada rápidamente
al resto de la planta.
Modificado de: University of Arizona's Bio 181 Page.
La captura del anhídrido carbónico por el PEP es mediada
por la enzima PEP carboxilasa, que tiene mayor afinidad por el anhídrido
carbónico que la RuBP carboxilasa.
Cuando los niveles de anhídrido carbónico bajan, la RuBP
carboxilasa usa oxígeno en vez de anhídrido carbónico,
y el resultado es ácido glicólico. Este producto se
metaboliza en los peroxisomas (en presencia
de luz y oxígeno) y este proceso se conoce como fotorrespiración.
No produce ATP ni NADPH, es a todas vista un desmantelamiento del ciclo
de Calvin lo cual reduce la eficiencia de la captura de anhídrido
carbónico.
Las plantas que usan la vía de 4 carbonos, a menudo crecen muy
juntas, y deben ajustarse a la disminución de anhídrido carbónico
que este hecho implica. Lo hacen aumentando la concentración de
anhídrido carbónico en ciertas células para prevenir
la fotorrespiración.
Las plantas que usan la vía de los cuatro carbonos (por ejemplo
caña de azúcar y maíz) evolucionaron en los trópicos
y están adaptadas a mayores temperaturas. Note que el oxalacetato
y el málico tienen funciones en otros procesos, por lo tanto están
presentes en todas las plantas, permitiendo a los científicos hipotizar
que la vía de los cuatro carbonos evolucionó
independientemente muchas veces, en un mecanismo denominado evolución
convergente.
Modificada de: University of Arizona's Bio 181 Page.
Protección de las plantas
contra el sol
El proceso fotosintético es más eficiente
con niveles promedio de luz solar. A pleno sol, especialmente a mediodía,
las plantas absorben mucha más energía de la que pueden usar.
Si no encuentra una forma de dispersar la energía de una manera
segura la clorofila pasa a un estado hiperexitado, desde el cual su energía
puede transferirse al oxígeno dando como resultado "oxígeno
singulet", un potente oxidante, que puede causar daño indiscriminado
a la planta e inclusive su muerte. Entre los mecanismos antioxidantes para
protección de las plantas se encuentran:
- los carotenoides que son capaces
de detoxificar a la planta del "oxígeno singulet" capturando su
energía y disipándola en forma de calor.
-
atenuación no fotoquímica de
la energía solar, proceso en el cual interviene una proteína
que se encuentra asociada al fotosistema II conocida por las siglas PsbS.
EL CICLO DEL CARBONO
Las Plantas incorporan el anhídrido carbónico de la atmósfera
y de los océanos al transformarlo en compuestos orgánicos,
convirtiendo la energía de la luz en enlaces C-C. Las Plantas también
producen anhídrido carbónico por su respiración. Los
animales producen anhídrido carbónico derivado de la utilización
de los hidratos de carbono y otros productos producidos por las plantas.
En el balance entre el consumo de anhídrido carbónico
que realizan las plantas y la producción del mismo por los animales
intervine como "buffer" la formación de carbonatos en los océanos,
que remueve el exceso de anhídrido carbónico del aire y del
agua (ambos intervienen en el equilibrio del anhídrido carbónico).
Los combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón,
como así también la madera generan anhídrido carbónico
al ser utilizados. La actividad humana incrementa en grandes proporciones
la concentración de anhídrido carbónico en el aire.
Dado que este, a diferencia de otros compuestos de la atmósfera
absorbe el calor reflejado desde la Tierra, incrementa la temperatura global
y produce lo que ha dado llamarse "efecto invernadero".
Redacción y diagramación a cargo de:
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Ing. Ana María Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Actualizado en Enero del 2000
Traducido y modificado de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html
Reproducción autorizada únicamente con fines educativos.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
-
Arqueobacterias (del griego arkhaios
= antiguo; bakterion = bastón: grupo de procariotas
de unos 3.500 millones de años de antigüedad, presentan una
serie de características diferenciales que hicieron que Carl Woese,
profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separación
del reino Moneras y la creación de uno nuevo: Archea, propuesta
que hoy es cada vez mas aceptada.
-
Autotrofos (del griego autos
= propio; trophe = nutrición): termino utilizado para nombrar
a organismos que sintetizan sus propios nutrientes a partir de materia
prima inorgánica.
-
ATP (adenosín trifosfato): El principal
producto químico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar
energía, consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar
(ribosa) y a tres fosfatos. Fórmula
-
Beta caroteno: Un
carotenoide
vegetal importante, precursor de la vitamina A.
-
Catalizador (del
griego katalysis = disolución): Sustancia que disminuye la
energía
de activación de una reacción química, acelerando
la velocidad de la reacción.
-
Carotenoides (del latín carota
= zanahoria): tipo de pigmentos que comprende a los carotenos (
de color amarillo, anaranjado o rojo) y a las xantofilas (de color amarillo). Químicamente terpeno compuesto
por ocho unidades de isopreno.
-
Células oclusivas: Células
epidérmicas especializadas que flanquean los estomas y cuyo cierre
y apertura regula el intercambio de gas y la pérdida de agua
-
Ciclo
de Calvin (o
de Calvin-Benson o de Fijación del Carbono) Serie de reacciones
bioquímicas mediadas por enzimas, mediante
las cuales el anhídrido carbónico es reducido e incorporado
en moléculas orgánicas, eventualmente algunas de ellas forman azúcares.
En los eucariotas, esto ocurre en el estroma
del cloroplasto.
-
Clorofila (del griego khloros
= verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde
que interviene en la captación de la energía lumínica
durante la fotosíntesis.
-
Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde
amarillento; plastos = formado): Organela de la célula de
algas y plantas que posee el pigmento clorofila
y es el sitio de la fotosíntesis.
-
Convergente (del latín convergere
deriv. vergere = dirigirse, inclinarse): dos o más líneas
que se dirigen a unirse en un punto.
-
Energía de activación:
La menor cantidad de energía requerida para que ocurra una determinada
reacción química. Varía de reacción en reacción.
-
Enzima(del griego en =
en; zyme = levadura): Molécula de proteína que actúa
como catalizador en las reacciones bioquímicas.
-
Epidérmis ( del griego epi
= encima; derma = piel): En plantas, la capa mas externa
de células, a menudo cubierta por un cutícula cerosa. Provee
protección a la planta.
-
Estoma (del griego stoma = boca):
Aberturas en la epidermis de las hojas y tallos rodeadas de células
oclusivas, intervienen en el intercambio gaseoso.
-
Estroma: La matriz proteica
entre las granas de los cloroplastos. Sitio de las reacciones oscuras de
la fotosíntesis.
-
Eucariotas (del griego eu = bueno,
verdadero; karyon = núcleo, nuez): organismos caracterizados
por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana.
El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente
1.200 a 1500 millones de años de antigüedad.
-
Evolución (del latín e-
= fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptación,
variación, sobrerreproducción y reproducción/sobrevivencia
diferencial, procesos a los que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron
como selección natural.
-
Peroxisomas:
Son vesículas en las cuales se degradan las purinas y otros compuestos.
En las plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas como
fotorrespiración. En los peroxisomas se produce agua oxigenada,
compuesto muy tóxico para la célula que es degradado rápidamente
por una enzima.
-
Quimiósmosis: El proceso por
el cual se forma el ATP en la membrana interna de la mitocondria. El sistema
transportador de electrones transfiere protones del compartimiento interno
al externo; a medida que los protones fluyen nuevamente hacia el compartimiento
interno la energía del movimiento es usado para agregar fosfato
al ADP para formar ATP. Tema
ampliado
-
Mesófilo: parénquima fotosintético
localizado entre las dos epidermis de la lámina
de la hoja.
-
Procariotas (del latín pro
= antes, del griego karyon = núcleo, nuez): Tipo de célula
que carece de núcleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma
circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen
a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las
primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican
que ya existían hace unos 3.500.000.000 años
-
Tilacoides (del griego thylakos
= pequeña bolsa): La estructura de membrana especializada en la
cual tiene lugar la fotosíntesis. Membranas internas de los cloroplastos
que conforman compartimentos, en las cuales tiene lugar las "reacciones
lumínicas" de la fotosíntesis. Un conjunto de tilacoides
forma la grana. El área entre las granas se denomina estroma.
-
Transporte de electrones:
1) Una serie de reacciones de oxidación/reducción en las
cuales los electrones son pasados como "papas calientes" de una proteína/enzima
ligada a membrana a otra hasta que finalmente son cedidos al aceptor final,
generalmente oxígeno. Durante este proceso se forma ATP. 2) Serie
de reacciones acopladas durante las cuales se genera ATP a partir de la
energía cedida por los electrones, que se mueven de un estado altamente
reducido a otro de menor reducción.
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Vaina fascicular: conjunto de células
que rodean a los haces vasculares (conjunto de xilema y floema) de la lámina
de la hoja.
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