UBICACIÓN DE LOS
MICRORGANISMOS EN EL MUNDO VIVO
1 ENCLAVE TAXONÓMICO DE LOS MICROORGANISMOS:
PERSPECTIVA HISTÓRICA| a Contenidos
Tras el descubrimiento de
los microorganismos, se intentó encuadrarlos en los dos grandes reinos reconocidos por la
Biología de la época, en base a los rasgos que entonces servían para distinguir entre
plantas y animales. De este modo, a finales del siglo XVIII el reino Plantae
englobaba a las algas (inmóviles y fotosintéticas) y a los hongos (inmóviles y no
fotosintéticos), mientras que en el reino Animalia Lamarck habilitó el grupo de
los Infusoria para incluir los microorganismos que presentaban movilidad.
El triunfo de la Teoría Celular a mediados del siglo XIX obligó a reconocer la
heterogeneidad del grupo de los infusorios. El célebre microscopista Ehrenberg, en una
extensa publicación aparecida en 1838, reconoció su diversidad y los definió como
"organismos perfectos", dotados de todos los sistemas orgánicos presentes en
seres superiores, con lo que, además, intentaba rebatir la noción, procedente de la
filosofía de la naturaleza, de que su estructura sencilla probaba la teoría de la
generación espontánea. Sus detallados trabajos, junto a los de otros, se plasmaron más
tarde en la escisión de los Infusorios en tres grupos distintos: en uno de ellos se
colocaron los organismos pequeños pero pluricelulares, considerados como metazoos; otro
grupo era el de los Protozoos, considerados como animales primitivos unicelulares y
flexibles; el tercer grupo, las Bacterias o Schyzomycetes, abarcaba los
microorganismos más pequeños y sencillos, que se adscribieron al reino vegetal dada su
semejanza con las cianofíceas (las consideradas durante mucho tiempo como algas
verdeazuladas).
Pero las paradojas y anomalías de esta sistemática no tardaron en ser patentes: lo
único que caracterizaba a los hongos como plantas era su carencia de formas vegetativas
móviles; muchas bacterias tampoco eran fotosintéticas y eran abundantes las dotadas de
movilidad; muchas algas poseían formas móviles, incluso con grandes semejanzas con
determinados protozoos (de hecho algunos flagelados eran estudiados simultáneamente por
zoólogos y botánicos), etc.
Haeckel, uno de los más importantes seguidores de Darwin, intentó poner orden en esta
confusión en su famoso árbol filogenético de 1866, proponiendo la creación de un
tercer reino, el Protista, definido como el que engloba a todos los seres vivos
sencillos, sean o no fotosintéticos y/o móviles: protozoos, algas, hongos y bacterias (=
Moneres). Esta aproximación, con su buena dosis de nominalismo, se ha prolongado
en nuestro siglo, primero en Herbert Copeland, quien en 1938 aparta a las bacterias de los
Protistas, creando para ellas el reino Monera, y más tarde en Whittaker y sus
seguidores.
Hacia mediados del siglo XX el advenimiento de avances metodológicos como la
microscopía electrónica y las técnicas bioquímicas de separación de fracciones
subcelulares permitieron diferenciar la presencia en las bacterias de componentes
químicos y estructurales exclusivos de ellas. Esto supuso un apoyo experimental a las
ideas del biólogo francés Chatton, quien ya en los años 30, en su intento de establecer
una filogenia universal, se había dado cuenta que la ausencia de un auténtico núcleo
rodeado de membrana en las bacterias justificaba crear dos grandes reinos: el de los
procariotas y el de los eucariotas.
A comienzos de los 60 eminentes biólogos como van Niel y Murray enuncian claramente el
significado de estas observaciones y sus consecuencias para la clasificación de los seres
vivos. En 1963, el prestigioso libro de texto de Stanier, Adelberg y Doudoroff (The
microbial world, 30 edición) afirma ya que
"las diferencias en la estructura celular que separan las bacterias y algas
cianofíceas de todos los demás organismos celulares representan probablemente la mayor
discontinuidad evolutiva que pueda encontrarse en el mundo vivo". Hubo que esperar a
la 80 edición del Bergey's Manual of
Determinative Bacteriology (1974) para ver estas ideas reconocidas de modo
"oficial": se consideró la existencia del Reino Procaryotae, al que se
dividió en Cyanobacteria y Bacteria.
Sin embargo, la propuesta de dos reinos primarios no fue plenamente aceptada por todos.
Robert Whittaker, en 1969, modifica la clasificación de Copeland -siguiendo, por tanto,
en la tradición haeckeliana- y propone cinco reinos que, en la versión reciente de sus
discípulas Lynn Margulis y Karlene Schwartz, quedan como sigue: aparte de las plantas (en
el sentido de Metafitas) y de los animales (en el sentido de Metazoos), se establece el
reino de los Moneras (sinónimo de Procariotas), el de los Protoctistas (microorganismos
eucarióticos y sus parientes macroscópicos, incluyendo los mohos mucosos y excluyendo
los hongos) y el de los Hongos (definidos como eucariotas no fotosintéticos que forman
esporas y que carecen de undilipodios en todo su ciclo vital).
En años recientes se ha comenzado a aplicar técnicas de biología molecular para
intentar una clasificación más natural de los microorganismos, especialmente de las
bacterias. Los resultados de esta nueva Taxonomía Molecular son aún incompletos, y hay
que reconocer que ignoramos mucho todavía sobre las relaciones filogenéticas, pero se
puede hablar ya de una auténtica convulsión en nuestras ideas previas, como lo prueba la
puesta en entredicho de los dos reinos primarios de Murray reconocidos por el Bergey's. A
continuación se hará un repaso breve de las características generales de los distintos
grandes grupos biológicos con representantes microbianos, a lo que se añadirá un
comentario sobre las perspectivas filogenéticas que se están abriendo con los nuevos
enfoques.
Las bacterias son organismos con organización celular, es decir, al igual que el resto
de seres vivos conocidos, su unidad vital funcional es la célula. El tipo de
organización celular es la procariótica, caracterizada porque su material genético
(normalmente un solo cromosoma circular de ADN de doble hebra) no está recluido en un
recinto rodeado de membrana, sino inmerso en el citoplasma; este cromosoma se replica de
modo amitótico y la división celular suele ser por fisión binaria; carecen de
orgánulos rodeados de membrana tales como mitocondrias, cloroplastos, retículo
endoplásmico, lisosomas, así como de undilipodios (cilios y flagelos de estructura
fibrilar 9+2 y rodeados de membrana citoplásmica); sus ribosomas tienen un coeficiente de
sedimentación de 70S; su citoplasma está envuelto por una membrana celular que sirve de
barrera selectiva respecto del medio exterior, con funciones de transporte de nutrientes,
producción de energía y de biosíntesis de ciertas moléculas. Con algunas excepciones (Mollicutes),
la mayoría de las bacterias presentan, externamente a la membrana citoplásmica, una
pared celular que, en el grupo de las eubacterias está basada en una macromolécula
peculiar denominada peptidoglucano, mientras que en las arqueobacterias éste se ve
sustituido por una variedad de tipos moleculares y estructurales exclusivos.
Los primeros intentos de clasificaciones bacterianas descansaban prácticamente solo
sobre criterios morfológicos (siguiendo la costumbre de la Botánica). Más tarde, con la
introducción de los cultivos puros y el establecimiento de razas-tipo, conservadas en
colecciones de cultivo, se pudieron comparar diversas características de las cepas
aisladas. Las clasificaciones se realizaban aplicando valoraciones intuitivas tras un
análisis más o menos detallado de distintos rasgos fenotípicos, dando mayor o menor
peso a algunos de estos para establecer jerarquías. Este tipo de taxonomía
"subjetiva" ha sido la imperante durante la mayor parte de este siglo. Una
aproximación hacia criterios más "objetivos" fue posible a partir de los años
60, cuando el desarrollo de los ordenadores y de los métodos de análisis multivariante
dieron nacimiento a la Taxonomía Numérica (o Taxometría), de base adansoniana. En este
sistema se comparan distintos organismos respecto de gran número de rasgos fenotípicos,
a cada uno de los cuales se le adjudica un peso valorativo semejante, y ha tenido éxito
para definir grupos homogéneos ("clusters") de razas, asimilables a
taxoespecies bacterianas. Igualmente permite evidenciar cierta estructura taxonómica y
jerárquica (recurriendo a métodos como el análisis de "clusters"), que se
puede traducir a dendrogramas que expresen relaciones fenéticas. Sin embargo, se ve
limitado para establecer criterios válidos en categorías taxonómicas superiores, y
presenta el inconveniente de que con él es difícil deducir relaciones filogenéticas.
En suma, si bien hay que reconocer la utilidad práctica de los métodos taxonómicos
basados en rasgos fenotípicos, hay que admitir su poco valor para dar una visión de las
relaciones naturales de parentesco entre los taxones, así como la inestabilidad de la
Sistemática a la que da origen. Las polémicas sobre la necesidad o no de una
clasificación filogenética no es exclusiva de la Microbiología (en Botánica, bien
entrado el siglo XX, aún se discutían las tentativas de definir las especies como
unidades naturales reales y la pertinencia de establecer parentescos filogenéticos), pero
la carencia, durante mucho tiempo, de una base firme para asentar ese tipo de
clasificación, hizo que se abandonaran tales pretensiones filogenéticas en los esquemas
taxonómicos, quedando estos como guías para la identificación de nuevos aislados.
Los intentos de estudiar relaciones filogenéticas entre los organismos se basan en la
existencia de elementos de referencia sobre los que dilucidar dichas relaciones. Estos
elementos se pueden agrupar en dos clases: las moléculas semantoforéticas y las
moléculas sintácticas. Las primeras son moléculas (ADN, ARN, proteínas) cuyas
secuencias primarias representan una copia de la información genética, y su análisis
comparativo posibilita establecer relaciones con significado filogenético; las segundas
son sustratos o productos de las funciones ejercidas por las primeras, y se plasman en las
propiedades fenotípicas que han servido de base a la taxonomía clásica. Como cada grupo
se ha estudiado en función de propiedades sintácticas peculiares, la comparación a
efectos filogenéticos con otros grupos definidos por otras propiedades sintácticas
diferentes imposibilitó, en última instancia, una clasificación que revelara las
relaciones evolutivas, siendo difícil evaluar la antigüedad de los grupos definidos por
rasgos arbitrarios de los que se desconoce la importancia filogenética. Por otro lado,
existía la creencia de que las bacterias, con sus ciclos vitales cortos, evolucionaban de
modo tan rápido que sería imposible trazar su linaje genealógico. Sin embargo, a pesar
de la rápida reproducción clonal y de la transferencia horizontal de información
genética, la evolución estabilizadora permite fijar conjuntos de genes coadaptados que
dan una base firme al concepto de especie bacteriana, y a su relativa estabilidad.
Ya Orla-Jensen, en 1909, había intentado una clasificación filogenética, y en 1936
Kluyver y van Niel proponen otro esquema "natural" basado en criterios
bioquímicos; pero ambas clasificaciones eran muy especulativas, y por supuesto basadas en
los fenotipos, aunque al menos tuvieron el mérito de proporcionar un entramado conceptual
sobre el que poder pensar más en serio. Al igual que en Zoología y Botánica
sistemáticas (y quizá en mayor medidad que éstas), la taxonomía bacteriana se ha
beneficiado de los resultados de la investigación general, básica, de modo que diversos
conocimientos y metodologías de biología fundamental se han convertido en valiosos
auxiliares de la investigación taxonómica, incorporándose a esta disciplina especial.
Concretamente, desde inicio de los años 60 se vienen desarrollando una serie de enfoques
y técnicas que parecen abrir, por fin, perspectivas serias de elaborar una clasificación
natural de las bacterias. La base común de estos planteamientos es analizar moléculas
semantoforéticas, esencialmente rasgos del genotipo.
En 1974 la 80 edición del Bergey's incluía
muchos porcentajes de G+C, aunque su valor de referencia filogenética es bastante
limitado. La auténtica revolución comenzó con la cuantificación de homologías entre
genomios de distintos microorganismos, mediante experimentos de hibridación entre ácidos
nucleicos (heterodúplex ADN-ADN y ADN-ARN), que señalaban la necesidad de introducir
correcciones a la taxonomía clásica. Se estableció, por ejemplo, que Salmonella
consta de una sola especie; que las especies de Pseudomonas fitopatógenos no
deberían clasificarse basándose en la planta parasitada; que Escherichia parece
prácticamente homólogo con Shigella, etc. Este tipo de conclusiones preocuparon a
algunos, que temieron la llegada de una clasificación poco práctica; de hecho razones de
esta clase, junto con la muy asentada rutina de identificación, especialmente en
clínica, hacen que la introducción de las nuevas propuestas se realice con cierta
moderación. De todas formas, con pocas excepciones, es posible encontrar rasgos
fenotípicos que se correlacionen bien con cada grupo de homología detectado por
técnicas moleculares, de modo que aquellos puedan usarse en la identificación de nuevos
aislados de forma rápida, cómoda y fiable.
Las técnicas de hibridación entre ADN y ARN ribosómico, los catálogos de
oligonucleótidos generados tras tratamiento del ARNr 16S con ribonucleasa T1,
y más recientemente, la secuenciación total de dichos ARNr, permiten medir distancias
filogenéticas mayores. Así, por ejemplo, el monumental y temprano estudio de Norberto
Palleroni sobre Pseudomonas (1973) manifestó la existencia de cinco grupos
distintos, que más tarde (1983) De Vos y De Ley demostraron que guardan menos relación
entre sí que con otros géneros de bacterias Gram negativas, confirmando el carácter de
"cajón de sastre" que se había creado bajo aquella denominación genérica.
Algo parecido le ocurre a Clostridium (uno de los más ricos en especies), que
consiste en no menos de cuatro grupos merecedores de rango de géneros distintos.
Sobrepasando las implicaciones sobre adscripción a géneros, los resultados más
excitantes y provocadores para la taxonomía bacteriana de estas técnicas, se iniciaron
en 1977, cuando el grupo de Woese, Fox y Stackebrandt comienza a aplicar de forma amplia
el sistema de la comparación de los catálogos oligonucleotícos (y más tarde, la
secuenciación) del ARNr 16S de muy distintas especies, y cuya consecuencia más
trascendental ha sido la propuesta de una clasificación filogenética bacteriana (Woese,
1987). El planteamiento descansa sobre los siguientes supuestos (bien asentados sobre la
genética molecular): para cualquier rasgo fenotípico existen numerosos genotipos
equivalentes; esto significa que la mayoría de los cambios que se fijan en el genotipo
son selectivamente neutros, lo que les confiere un carácter cronométrico. Este tipo de
variabilidad genética -sin cambios apreciables de fenotipo- no está sometida a presión
selectiva darwiniana (del ambiente externo), por lo que los cambios mutacionales
detectables a nivel de secuencia primaria se comportan como cronómetros moleculares que
se pueden emplear para medir relaciones evolutivas y tiempos relativos de divergencia
entre linajes distintos, pudiendo inferirse de ellos ciertas características mínimas del
antepasado común. Los primeros cronómetros empleados fueron secuencias de proteínas,
por ejemplo el citocromo c; sin embargo, es difícil encontrar una proteína
distribuida universalmente en los grandes grupos de seres vivos (en el ejemplo citado, el
citocromo c está representado de modo general en eucariotas, pero sólo está
presente en algunos procariotas), y además su función no suele ser siempre constante, de
modo que en el transcurso evolutivo se pueden introducir mutaciones selectivas que
empobrecen sus cualidades de cronómetro. Por consiguiente, un buen cronómetro molecular
con amplio significado evolutivo ha de cumplir los siguientes requisitos:
- ser de distribución
universal;
- cambiar con suficiente
lentitud como para permitir detectar relaciones muy antiguas;
- poseer una función
constante;
- ser de fácil
aislamiento y purificación.
Los ARN ribosómicos, especialmente los 16S bacterianos (y sus equivalentes 18S
eucarióticos), cumplen con bastante adecuación estos puntos. Además, estudios
comparativos de control usando otras "sondas evolutivas" (p. ej., reasociación
entre ADNs) han dado resultados concordantes.
Ahora bien, está claro igualmente que no tiene sentido aplicar de modo inflexible los
parámetros filogenéticos como único criterio válido para circunscribir unidades
taxonómicas, debido principalmente a que distintos grupos y géneros definidos
fenotípicamente pueden tener distintas edades genealógicas (Stackebrandt, 1988; a este
punto se hace referencia más adelante). Los principales resultados de este acercamiento a
una clasificación filogenética de las bacterias se pueden resumir en los siguientes
puntos:
Las Arqueobacterias (término acuñado por Woese y Fox en 1977) representan una línea
evolutiva de organización celular ciertamente procariótica, pero que parecen no estar
más relacionadas con el resto de las bacterias de lo que lo están con el núcleo de los
eucariotas. Muestran diferencias moleculares, de organización y expresión genética,
fisiológicas y ecológicas suficientemente importantes respecto del resto de las
bacterias como para justificar la creación de dos Reinos procarióticos perfectamente
diferenciados: Archaeobacteria y Eubacteria, que junto a los Eucariotas,
constituirían los tres grandes Reinos primarios del mundo vivo.
Las Eubacterias parecen agruparse en 10 phyla o linajes naturales. En unos pocos
casos, estos phyla, definidos según su secuencia de ARNr, coinciden con taxones
identificados por criterios fenotípicos (tal es el caso del grupo de las bacterias con
morfología y estructura espiroquetal); en otros casos el phylum coincide con
bastante aproximación con una agrupación de bacterias que presentan un rasgo clásico en
común (por ejemplo, el phylum de eubacterias Gram-positivas que, con pocas
excepciones, engloba a todas los procariotas con pared celular típica Gram-positiva); sin
embargo, la mayoría de los phyla de Woese carecen de una característica
fenotípica clara en común (así ocurre, por ejemplo el grupo de Bacteroides,
Flavobacterium y relacionados), y suponen un desafío a la Microbiología para
encontrar las "marcas" unificadoras subyacentes.
Por otro lado, de estos estudios surge por primera vez un esbozo de árbol
filogenético universal, desprovisto de raíz , en el que se plantea la fascinante
cuestión de cómo se relacionan evolutivamente los tres reinos primarios. Woese propone
una entidad hipotética, antecesor universal (progenote), que pudo existir en
tiempos remotos, y que quizá pudo dar lugar a las tres grandes líneas, cada una con un
conjunto de soluciones a los problemas de transferencia de las instrucciones genéticas no
resueltos por el progenote.
Recientemente (1990) Woese ha recogido la evidencia actual sobre estas tres grandes
líneas evolutivas del mundo vivo, y ha propuesto que sean admitidas con la categoría de dominios
(=reinos primarios), con las siguientes denominaciones: los dos dominios con organización
celular procariótica se rebautizan como Bacteria (equivalente a Eubacteria)
y Archaea (sinónimo de Archaebacteria), y el dominio eucariótico pasa a
denominarse Eukarya.
A pesar de (o incluso, debido a) las grandes implicaciones de estos estudios, la mayor
parte de sus conclusiones no han encontrado su traducción "oficial" en la
reciente edición del Bergey's (convertido ya en Manual of Systematic Bacteriology),
si bien en ésta se reconoce el valor de las nuevas propuestas y se introducen algunas
novedades al respecto. En el Manual, Murray (1984) señala las dificultades de
índole práctica que desaconsejaban en el momento de su redacción la inclusión de las
derivaciones de todos los estudios moleculares, aparte de la necesidad de acumulación de
más datos sobre una amplia variedad de grupos, de los que se carecía de suficiente
información.
La clasificación a niveles jerárquicos superiores propuesta por Gibbons y Murray en
1978 e incorporada a esta novena edición del Bergey's (1984) es la siguiente: se reconoce
un solo reino bacteriano, el Procaryotae, en el que se distinguen cuatro
divisiones, según la presencia y composición de la pared celular:
División I. Gracilicutes, caracterizados por su pared de tipo Gram-negativo.
Dentro de ella se incluyen tres clases: Scotobacteria, bacterias Gram-negativas
indiferentes a la luz (no fotosintéticas), Anoxyphotobacteria, bacterias
fototrofas con fotosíntesis anoxigénica, y Oxyphotobacteria, con fotosíntesis
oxigénica.
División II. Firmicutes, bacterias con una estructura de pared celular
típicamente Gram-positiva, con peptidoglucano en varias capas. Se consideran dos clases: Firmibacteria,
y Thallobacteria (estas últimas, bacterias con tendencia a formar hifas
ramificadas, y las relacionadas con ellas).
División III. Tenericutes, con la clase única de los Mollicutes; se
trata de procariotas pleomórficos y flexibles, carentes de pared celular (micoplasmas)
División IV. Mendosicutes, con una sola clase, Archaebacteria,
caracterizados por sus paredes celulares (cuando existen) carentes de peptidoglucano.
Actualmente estamos asistiendo a una intensa reevaluación de la Sistemática
Bacteriana bajo los nuevos planteamientos. Parece que se consolida la Taxonomía
Filogenética, y hay numerosas propuestas de modificar definiciones anteriores y la
nomenclatura de géneros y especies, creándose combinaciones nuevas y descripciones
"corregidas" de taxones clásicos. Un repaso a los últimos ejemplares del International
Journal of Systematic Bacteriology, la publicación oficial del Comité Internacional
de Bacteriología Sistemática, basta para tomar consciencia de las recientes tendencias.
1.2 MICROORGANISMOS EUCARIÓTICOS| a
Contenidos
Los microorganismos eucarióticos son seres vivos unicelulares o
pluricelulares, pero nunca con diferenciación en tejidos, pudiendo ser
coloniales, cenocíticos o miceliares, y cuyo pequeño tamaño obliga a emplear
el microscopio para observarlos y analizar su estructura. Su organización
celular eucariótica se caracteriza por su compartimentalización estructural y
funcional: el material genético (ADN de doble hebra), repartido en varios
cromosomas, y normalmente unido a proteínas básicas especiales, se alberga en un núcleo rodeado de membrana; pueden existir
diversos orgánulos limitados por membrana: retículo endoplásmico, aparato de
Golgi, lisosomas, mitocondrias, etc; las células pueden disponer de uno o más
orgánulos de locomoción (cilios y flagelos, denominados genéricamente como
undilipodios), con una estructura de 9+2 fibrillas internas, envueltas por
prolongaciones de la membrana citoplásmica. Sus ribosomas, más grandes y
complejos que los de procariotas, poseen un coeficiente de sedimentación de
80S, y el citoplasma contiene ciertos tipos de elementos citoesqueléticos
(microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios).
Tradicionalmente se han venido considerando tres grupos dentro de los microorganismos
eucarióticos: algas, protozoos y hongos, pero cada una de estas denominaciones no designa
categorías filogenéticamente coherentes.
Las Algas son eucariotas macro o microscópicos, normalmente aerobios y capaces de
realizar fotosíntesis oxigénica por medio de cloroplastos (aunque algunos grupos
presentan formas leucofíticas heterotrofas). Pueden ser unicelulares, cenocíticas, o
pluricelulares (filamentosas, coloniales, etc.), pero nunca con diferenciación en
tejidos, aunque muchas algas macroscópicas exhiben llamativas diferenciaciones
morfológicas. Las algas microscópicas requieren el empleo de técnicas plenamente
microbiológicas para su estudio. Actualmente se consideran varios grupos cuyas relaciones
filogenéticas no están aclaradas: Chlorophyta (algas verdes), Gamophyta (algas
conjugadas, que algunos incluyen en el phylum anterior), Euglenophyta (algas
flageladas), Chrysophyta (algas doradas), Xantophyta, Bacillariophyta (diatomeas),
Haptophyta (cocolitoforales), Cryptophyta, Phaeophyta (algas pardas)
y Rhodophyta (algas rojas). Ejemplos de grupos disputados durante mucho tiempo por
zoólogos y botánicos son los Euglenófitos y los
Criptófitos.
Los Protozoos constituyen un grupo heterogéneo de microorganismos eucarióticos
unicelulares no fotosintéticos (exceptuando la clase Phytomastigophorea, dentro
del subphulum Mastigophora), muchos con capacidad de movimiento en medios
acuosos por medio de pseudópodos o de undilipodios, y con numerosos representantes con
formas de vida parasitaria. Sus relaciones filogenéticas no están claras, si bien del
estudio de los Dinoflagelados se deduce que al menos algunos grupos pudieron derivar de phyla
de algas. La actual clasificación (Levine et al., 1980) distingue siete grandes phyla,
que reseñamos brevemente a continuación.
El phylum Sarcomastigophora se caracteriza por poseer un único núcleo (excepto
en los foraminíferos heterocarióticos); cuando existe sexualidad, ésta es por
singamia;
la movilidad es por flagelos, pseudópodos, o por ambos. Dentro de este grupo, el subphylum
de los Mastigophora (caracterizado por trofozoitos con uno o más flagelos) incluye
los fotosintéticos Fitomastigóforos estudiados igualmente por los ficólogos, y los
Zoomastigóforos, un grupo polifilético con numerosos órdenes de interés
parasitológico, como los Kinetoplastida -Trypanosoma, Leishmania, etc.-, los Diplomonadida
-por ejemplo, Giardia-, los Trichomonadida, etc. El subphylum Opalinata,
consta de protozos que presentan numerosos cilios cubriendo toda su superficie en filas
oblicuas. El subphulum Sarcodina se distingue por la posesión de
pseudópodos o de flujo protoplasmático sin pseudópodos auténticos; de existir
flagelos, quedan restringidos a las fases de desarrollo. La mayor parte son de vida libre.
En la superclase de los Rizópodos, existen dos órdenes con relevantes representantes
parasitos, el Amoebida (con Entamoeba, Acanthamoeba, Iodamoeba, etc.) y el Schizopyrenida
(con Naegleria); muy interesante es el orden Pelobiontida, cuyas
especies (por ej., Pelomyxa), carecen de mitocondrias, pero presentan bacterias
endosimbióticas. La otra superclase, la de los planctónicos Actinópodos, consta de los
clásicos radiolarios (ahora escindidos en dos nuevas clases) y de los Heliozoos.
El phylum de los Labyrinthomorpha es considerado por algunos como un
representante de "hongos inferiores" (véase más adelante, bajo la
denominación de Labyrinthulomycetes).
El phylum Apicomplexa se caracteriza por el llamado complejo apical, un conjunto
de anillos polares, roptrias, micronemas, microtúbulos, etc., distinguibles a microscopio
electrónico. Carecen de cilios, su sexualidad es por singamia, y todos son parasitos.
Dentro de la subclase Coccidia, de la clase Sporozoea, encontramos géneros
de interés clínico, como Eimeria, Isospora, Cryptosporidium, Toxoplasma, Plasmodium,
etc. La subclase Piroplasmia incluye al género Babesia.
El phylum Microspora es muy interesante por su gran antigüedad filogenética,
probablemente anterior a la "radiación eucariótica" que se produjo con el
establecimiento de las condiciones oxidantes en la atmósfera. Posee esporas
unicelulares
con pared imperforada y carece de mitocondrias. Son parasitos obligados de muchos grupos
de animales. Un representante con interés "histórico" es el género Nosema.
El phylum Ascetospora presenta esporas multicelulares con uno o más
esporoplasmas; igualmente son de vida obligadamente parasitaria.
El phylum Myxozoa se define por sus esporas de origen multicelular, con una o
más cápsulas polares y esporoplasmas.
Finalmente, en el phylum Ciliophora se engloban los protozoos con cilios, ya sea
simples, ya sea formando orgánulos ciliares compuestos, al menos en alguna fase de sus
ciclos de vida. Presentan dos tipos de núcleos. Su fisión binaria es transversal, pero
se encuentran también fisión múltiple y gemación. La reproducción sexual puede ser
por conjugación, por autogamia o por citogamia. Poseen vacuolas contráctiles. La
mayoría son de vida libre, pero existen representantes parasitos (por ejemplo, Balantidium).
La denominación de Hongos es igualmente muy ambigua, ya que define genéricamente a
seres heterotróficos cuya estructura vegetativa suele ser multinucleada y cenocítica, en
muchos casos de crecimiento miceliar. La historia filogenética de los hongos no se conoce
bien; aparentemente, el modo de vida de estilo fúngico ha surgido en repetidas ocasiones
durante la evolución.
Los denominados a veces como "hongos inferiores" consisten en varios grupos
distintos cuya única característica en común reside en la posesión de formas móviles
en al menos alguna fase de su ciclo de vida. Los principales taxones son los siguientes:
Los Labyrinthulomycetes: forman colonias de células vegetativas fusiformes que
se mueven aparentemente por deslizamiento sobre pistas mucilaginosas en retículo,
formadas por ellos mismos. Se han descrito isogametos undilipodiados en algunas especies.
Los Acrasiomycetes (mixomicetes celulares, que los zoólogos estudiaban con el
nombre de Micetozoos) presentan un ciclo vital asexual con varias fases, todas ellas
haploides: una fase de amebas solitarias fagotróficas, que en condiciones de carencia de
nutrientes se agregan hacia unos centros de aglomeración, originando un pseudoplasmodio
celular migrador provisto de vaina, y que más tarde entra en fructificación, generando
un cuerpo fructífero pedunculado en cuyo ápice las amebas se diferencian a esporas, que
al germinar, cierran el ciclo.
Los Myxomycetes (mixomicetes plasmodiales), al igual que los anteriores,
presentan una fase de células ameboides (mixamebas) que pueden interconvertirse en
células flageladas (y viceversa). Cada uno de estos tipos morfológicos puede
diferenciarse en dos sexos opuestos, que tras su fusión producen un zigoto que, por
sucesivas divisiones nucleares origina un plasmodio multinucleado osmotrófico e inmóvil.
En condiciones adversas el plasmodio se diferencia en varias zonas en esporangios
pedunculados, en cuyos ápices los núcleos sufren meiosis (frecuentemente degenerativa),
produciéndose esporas haploides, cada una de las cuales genera una mixameba.
Los Quitridiomycetes (ficomicetes acuáticos) poseen talo vegetativo a base de
hifas ramificadas no septadas que se introducen en el sustrato (rizoides) y que se
encuentra separado por un tabique transversal respecto de un esporangio multinucleado, con
forma de saco. Éste puede ser un mitosporangio o un meiosporangio, liberando en ambos
casos esporas undilipodiadas uninucleadas.
Los Hyphoquitridiomycetes son microorganismos holocárpicos o eucárpicos con
hifas, septadas o no, de los que se desconocen fases sexuales, siendo su órgano
reproductivo un zoosporangio que produce esporas flageladas.
Los Oomycetes son microoganismos filamentosos cenocíticos, cuyas formas
vegetativas carecen de septos, siquiera parciales, estando separadas por un tabique de
estructuras reproductoras masculinas (anteridios) y femeninas (oogonios); al ponerse en
contacto ambos, el anteridio emite un tubo de fertilización por donde migran los núcleos
masculinos al encuentro de los femeninos (oosferas). La reproducción asexual es por
zoosporas flageladas.
Los "hongos superiores" (algunas veces denominados Eumycetes)
presentan en común las propiedades de producir esporas y carecer de undilipodios en todas
las fase de sus ciclos vitales. Exceptuando los "Hongos Imperfectos", todos
poseen reproducción sexual, que es por conjugación de hifas de signos opuestos.
Exponemos a continuación una breve descripción de los grupos.
Los Zygomycetes (ficomicetes terrestres) tienen un micelio no tabicado, a
excepción de la separación entre la porción vegetativa y la reproductiva. Las esporas
haploides (conidiosporas) se forman en un esporangio sostenido por un esporangióforo
pedunculado. La reproducción sexual se produce por hifas especializadas (gametangios) de
signos opuestos, que al fusionarse por sus ápices dan lugar a una estructura engrosada
donde se produce la cariogamia, seguida de meiosis.
En los Ascomycetes la fusión de las hifas sexuales de signo opuesto da origen a
un saco o asca, donde se produce la meiosis (muchas veces seguida de una o dos mitosis),
con formación de ascosporas haploides. La reproducción asexual se produce por
fragmentación del extremos de ciertas hifas, originando conidiosporas.
Los Basidiomycetes se caracterizan por un micelio primario joven a base de hifas
monocarióticas, multinucleadas y aseptadas, que más tarde desarrollan septos
transversales incompletos que delimitan porciones uninucleadas; dos segmentos de hifas de
signo opuesto se conjugan, sin fusión de núcleos, dando una hifa dicariótica (que puede
ser homocariótica o heterocariótica, dependiendo del homotalismo o heterotalismo de la
especie); estos micelios dicarióticos desarrollan unas estructuras especiales,
denominadas basidios, con forma de maza, en cuya superficie se forman las
basidiosporas
haploides por migración, a los esterigmas correspondientes, de los núcleos producidos
tras la cariogamia y la subsiguiente meiosis.
Los Deuteromycetes o Fungi Imperfecti constituyen una clase-forma, o sea,
no suponen un grupo natural; abarcan todos los géneros de eumicetos de los que no se ha
podido demostrar fase sexual, aunque algunos exhiben fenómenos de parasexualidad. Es
posible que muchas especies carezcan en realidad de procesos sexuales, representando
formas de Ascomicetos y Basidiomicetos que perdieron la capacidad de producir ascas y
basidios.
Aunque, como se ha indicado más arriba, la filogenia de los hongos no se conoce bien,
se ha propuesto que los Ascomicetos y Basidiomicetos pueden provernir de algún antepasado
de tipo zigomiceto, que a su vez puede mantener alguna relación evolutiva con otros
organismos eucarióticos que se reproducen por conjugación (algas gamofitas o rodofitas).
2 CARACTERES DISTINTIVOS DE LOS
PROCARIOTAS| a Contenidos
Los estudiaremos sobre la base de su comparación con los eucariotas.
DIFERENCIAS ENTRE PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS
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