HIPERTEXTOS DEL ÁREA DE LA BIOLOGÍA
PRINCIPAL INTRODUCCIÓN ANIMACIONES CÉLULAS BIODIVERSIDAD HERENCIA EVOLUCIÓN

Curso de Microbiología General

de Enrique Iáñez

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CUERPOS NUCLEARES. EL GENÓFORO BACTERIANO

 


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CONTENIDOS

EL NUCLEOIDE: MÉTODOS DE OBSERVACIÓN Y ESTUDIO, COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA DEL CROMOSOMA BACTERIANO | PLÁSMIDOSDEFINICIÓN Y CONCEPTOS GENERALES, MÉTODOS DE OBSERVACIÓN Y ESTUDIO, FENOTIPOS CONFERIDOS POR LOS PLÁSMIDOS, REPLICACIÓN DE LOS PLÁSMIDOS, REGULACIÓN DEL NÚMERO DE COPIAS, REPARTO DE LAS COPIAS A LAS CÉLULAS HIJAS | ELEMENTOS GENÉTICOS TRANSPONIBLES

 

1. EL NUCLEOIDE | a Contenidos    

El ADN es el material genético de los procariotas, al igual que del resto de seres vivos (celulares). Dicho ADN está contenido en una región concreta del citoplasma, denominada nucleoide, sin estar separado por membrana. El genoma es el conjunto de genes y secuencias de ADN de un organismo. En el caso de bacterias, el elemento obligatorio del genoma es el cromosoma, aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos, que son dispensables (si se pierden, la bacteria sigue siendo viable).

1.1 MÉTODOS DE OBSERVACIÓN Y OBTENCIÓN DEL CROMOSOMA BACTERIANO

A microscopía óptica

En las células en fresco, los nucleoides se pueden poner de manifiesto (usando microscopio de contraste de fases) ajustando el índice de refracción del medio (haciendo que dicho índice sea igual al del resto del protoplasma). Se logra más detalle usando los recientes microscopios confocales de barrido.

Usando tinciones (en preparaciones fijadas previamente): se pueden emplear colorantes básicos (como los de tipo Feulgen), siempre que previamente se destruya el ARNr (que podría enmascarar al nucleoide) mediante hidrólisis ácida o enzimática. Otro buen sistema es emplear el bromuro de etidio, colorante que se intercala en la doble hélice del ADN y que permite visualizar los nucleoides de color anaranjado con un microscopio provisto de luz ultravioleta.

A microscopía electrónica de transmisión

Para evitar artefactos de laboratorio, frecuentes en la fase de fijación para la microscopía electrónica, se recurre a un método de congelación rápida seguida de criosubsitución. Las imágenes (véase fotomicrografías de la Fig. 1) muestran al nucleoide como una región más o menos delimitada y libre de ribosomas, dentro del citoplasma, no rodeada de membrana, con muchos lóbulos y un aspecto fibroso. En algunas micrografías parece estar conectada a la membrana citoplásmica a través de un mesosoma.

Métodos de obtención

Para obtener nucleoides "intactos" se recurre a la lisis suave de las células (con detergentes no iónicos) en altas concentraciones de sales (p ej., NaCl) con posterior ultracentrifugación en gradientes de densidad de sacarosa. Si el procedimiento se realiza a 250C el nucleoide se aisla relativamente libre de restos de membrana, pero si se hace en frío (40C) el nucleoide queda asociado a grandes restos de envueltas.

Estudios moleculares

La biología molecular, especialmente a través de las técnicas de ADN recombinante, permite la caracterización física detallada de los genomas. Muchos genomas de procariotas han sido cartografiados mediante mapas de restricción, pero en la actualidad ya contamos con unos 20 genomas totalmente secuenciados, lo que está permitiendo avances espectaculares en todos los ámbitos de la genética y bioquímica de estos microorganismos. (En otra parte de esta sede web dispongo de enlaces para navegar por algunos de los centros que realizan investigación genómica, incluida la de microorganismos).

 

1.2 COMPOSICIÓN QUÍMICA, ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN DEL CROMOSOMA

 

Los nucleoides aislados muestran una composición de un 60% de ADN, 30% de ARN y 10% de proteínas.

El ADN sigue el modelo clásico de Watson y Crick: dos hebras antiparalelas en doble hélice de 2 nm de diámetro, paso de rosca de 3,4 nm y 10 pares de nucleótidos por cada vuelta de la espiral. La mayor parte de este ADN está en conformación B, aunque existen zonas donde se puede dar la configuración Z.

En la mayor parte de las bacterias este ADN constituye un solo cromosoma circular, cerrado covalentemente (ADN c.c.c.). Existen algunas excepciones:

  • en el género Borrelia el cromosoma parece lineal con los extremos cerrados covalentemente (es decir, los extremos forman una especie de bucle de horquilla);
  • bacterias del género Streptomyces también poseen un cromosoma lineal, pero sus extremos están acomplejados con proteínas;
  • algunas bacterias parecen poseer dos cromosomas: Rhodobacter sphaeroides presenta dos cromosomas circulares, mientras que Agrobacterium tumefaciens cuenta con uno lineal y otro circular.

Las bacterias son organismos haploides: poseen un solo cromosoma. Sin embargo, cuando las células bacterianas se encuentran en crecimiento activo, y debido al desfase de la división celular respecto de la replicación, cada individuo puede contener de 2 a 4 copias de ese cromosoma.

Tamaño del cromosoma

Una bacteria típica, como Escherichia coli posee un cromosoma con 4.700 pares de kilobases (kb). Pero los rangos de tamaño oscilan entre las 700 kb de Mycoplasma genitalium (una bacteria carente de pared y parásita) y las más de 12.000 kb de ciertas bacterias capaces de diferenciación celular y fenómenos de multicelularidad (cianobacterias, actinomicetos).

Organización del cromosoma y de la cromatina bacterianos

Si desplegáramos el cromosoma de E. coli de modo lineal, mediría 1 mm, es decir, 1000 veces más de lo que mide la longitud de la bacteria. Si además tenemos en consideración que el cromosoma ocupa sólo 10% del volumen celular, nos daremos cuenta que debe de estar densamente empaquetado. ¿Cómo es la organización a gran escala de este cromosoma dentro de la célula? Esta es una cuestión que aún desconocemos en todos sus detalles. A continuación exponemos un resumen de lo que se sabe (o sospecha) actualmente:

La doble hélice está superenrollada negativamente sobre sí misma. Parte de este superenrollamiento se debe al equilibrio entre la actuación de dos enzimas:

  • ADN girasa (= topoisomerasa-II) que tiende a introducir superhelicidad negativa;
  • ADN topoisomerasa-I, que tiende a relajar la superhelicidad negativa.

Se ha descubierto que la girasa introduce cortes en sitios del cromosoma llamados topositios, separados entre sí una media de unas 75 kb. El grado de superenrollamiento parece ser de una "superhélice" por cada 20 vueltas de la doble hélice (valor= -0.05). En el nucleoide, cada "pétalo" de la "margarita" (o sea, cada uno de los bucles) constituye un dominio que puede ser superenrollado y relajado separadamente de los demás. El número de dominios in vivo parece rondar los 50, y cada uno de ellos parece estar estabilizado por proteínas específicas.

Aparte de este superenrollamiento producido por "topoenzimas", el material genético bacteriano presenta interacciones con una serie de proteínas estructurales. El conjunto de ADN y proteínas estructurales se denomina "cromatina", pero, nunca aparecen histonas. Salvo en algunas arqueobacterias, esta cromatina procariótica tiene menos densidad de proteínas que la cromatina de eucariotas. Veamos algunas de esas proteínas.

  • En Escherichia coli, existe la proteína básica HU, un heterodímero (HU-a , HU-ß), que presenta cierto parecido con las histonas auténticas (pero sin guardar homología con ellas). No forma auténticos nucleosomas con el ADN. En otras bacterias, existen proteínas homólogas con la HU. En todos los casos se unen débilmente al ADN "normal", pero en cambio lo hacen con gran afinidad hacia ADN curvado o que forme bucles, induciendo mayores curvaturas en ese ADN. Parece que su papel no sólo es estructural, sino que también colaboran con otras proteínas en procesos de recombinación homóloga, recombinación específica, reparación del ADN y expresión genética.
  • La IHF (llamada así por las iniciales inglesas de factor de hospedador para la integración) es una proteína que reconoce un tipo de secuencia de 13 pares de bases, y que al unirse al surco menor de la doble hélice provoca grandes curvaturas locales en ella. De esta forma colabora en procesos de recombinación específica (lo veremos en la sección de Genética) y de expresión de ciertos genes.
  • La proteína H-NS de Enterobacterias se une específicamente al ADN intrínsecamente curvado (sobre todo aquel rico en trechos de poli-adenina y poli-timina), e inespecíficamente a otras zonas de ADN (aunque con menor afinidad). Al parecer, el principal papel de esta proteína es permitir la expresión de gran número de genes importantes para la supervivencia de estas bacterias en el hábitat intestinal, pero reprimir esos mismos genes cuando la bacteria sale del vertebrado hospedador, y las circunstancias ambientales son totalmente diferentes (osmolaridad, temperatura, pH, etc.).

Como se ve, tanto el superenrollamiento como la compactación generada por las proteínas estructurales tienen una notable influencia sobre las funciones del ADN, ya que modulan procesos tan importantes como la replicación, transcripción, recombinación y expresión génica, aunque estamos lejos de conocer exactamente los mecanismos implicados.

El papel biológico del ARN que se detecta en los nucleoides aislados in vitro tampoco está claro. Este no es un ARN especial, sino ARN naciente, y parece servir para mantener "sujetos" los diversos dominios superenrollados.

Finalmente, otro tema largamente debatido es el modo de asociación del cromosoma con la membrana citoplásmica (¿quizá a través de mesosoma?). Hay indicios de que el cromosoma, y concretamente su origen de replicación (oriC), se encuentra "anclado" a determinadas proteínas de la membrana (proteínas que probablemente estén implicadas en el inicio de la replicación cromosómica).

 

1.3 REPLICACIÓN DEL CROMOSOMA BACTERIANO

Remitimos al alumno a sus apuntes de Bioquímica y Genética. Cualquier buen texto (actualizado) de Microbiología, Genética, Bioquímica o Biología Molecular servirá para completar la visión de este apartado, así como la bibliografía pertinente al final de este capítulo. Recomiendo igualmente consultar mi lista de enlaces a sedes web donde se puede acceder a cursos "on-line" sobre este tema.

 

2. PLÁSMIDOS | a Contenidos

2.1 DEFINICIÓN Y CONCEPTOS GENERALES

Aunque en general es adecuado decir que el genomio de los procariotas consta de un solo cromosoma, muchas bacterias poseen, además, uno o varios elementos genéticos accesorios extracromosómicos, a los que denominamos plásmidos.

Se definen como elementos genéticos extracromosómicos con capacidad de replicación autónoma (es decir, constituyen replicones propios). Todos los plásmidos bacterianos estudiados son de ADN de cadena doble. La inmensa mayoría son circulares cerrados covalentemente (c.c.c.) y superenrollados (aunque en Borrelia y algunos Actinomicetos existen plásmidos lineares). Algunos plásmidos poseen, además, la capacidad de integrarse reversiblemente en el cromosoma bacteriano: en esta situación se replican junto con el cromosoma (bajo el control de éste), y reciben el nombre de episomas.

En cuanto al tamaño, existe una amplia gama: desde plásmidos muy pequeños (de unas 2 kb) hasta plásmidos muy grandes (ciertos plásmidos de Pseudomonas tienen 500 kb). Incluso existen "megaplásmidos" en ciertos Rhizobium que llegan a tener 1600 kb (en este último caso ¿cabe hablar de plásmido, o no sería mejor denominarlo cromosoma auxiliar?).

Cada tipo de plásmido tiene un número medio de copias por célula característico. Por regla general, los grandes plásmidos tienen una o dos copias por célula (plásmidos con control estricto de la replicación), mientras que los pequeños suelen estar presentes como varias copias (>10), denominándose plásmidos de control relajado.

En función de que los plásmidos sean o no transmisibles de una bacteria a otra por medio de contactos intercelulares, se pueden distinguir:

  • plásmidos conjugativos (autotransmisibles), que son aquellos que se transfieren entre cepas por medio de fenómenos de conjugación. Algunos de estos plásmidos no sólo se transfieren entre cepas de la misma especie, sino que son capaces de hacerlo entre especies y géneros muy diversos, recibiendo el muy apropiado nombre de plásmidos promiscuos o de amplio espectro de hospedadores, permitiendo transferencia horizontal de información genética entre grupos bacterianos filogenéticamente alejados.
  • plásmidos no conjugativos, carentes de esta propiedad de conjugación. Dentro de esta categoría existe un subgrupo, el de los plásmidos movilizables: son aquellos no autotransmisibles que pueden ser transferidos por la acción de un plásmido conjugativo coexistente en la misma bacteria.

(Ampliaremos el estudio de los plásmidos conjugativos en la sección de Genética bacteriana).

2.2 MÉTODOS DE DETECCIÓN Y ESTUDIO

Se pueden detectar y aislar por una variedad de métodos, principalmente:

  • Electroforesis de ADN total bacteriano (obtenido por algún método de lisis celular) en un gel de agarosa, tratado con bromuro de etidio e iluminado con luz UV. El ADN de cada tipo de plásmido aparece como una banda discreta de color naranja, que migra a una distancia inversamente proporcional al logaritmo de su tamaño.
  • Ultracentrifugación de ADN en gradientes de equilibrio de densidad de cloruro de cesio + bromuro de etidio. Durante la fase previa de lisis celular, el ADN cromosómico se rompe en múltiples trozos (por cizallamiento), mientras que el plasmídico, más pequeño, queda intacto. El bromuro de etidio se intercala en las dobles hebras de ambos, pero el plásmido queda con más densidad, por lo que aparece como una banda más cercana al fondo del tubo, separada netamente de la banda superior de trozos de ADN cromosómico.

2.3 FENOTIPOS DETERMINADOS POR LOS PLÁSMIDOS

Los plásmidos no suelen ser indispensables para la viabilidad de la bacteria, y muchos de ellos se pierden en ausencia de una presión selectiva. Una bacteria puede ser "curada" de su(s) plásmido(s), es decir, se le pueden eliminar, bien de forma espontánea, bien por una serie de tratamientos en el laboratorio (incubando las bacterias a temperaturas cercanas a la máxima o por agentes químicos como el naranja de acridina, que se insertan entre las bases del ADN). La razón de esta curación de los plásmidos es que esos tratamientos interfieren con su replicación sin afectar a la replicación del cromosoma. Esto hace que en sucesivas divisiones de una bacteria, el plásmido se vaya "diluyendo" en la población resultante.

Los plásmidos no suelen determinar productos esenciales para el crecimiento (por eso son dispensables), pero en la naturaleza parece que resultan favorecidas las bacterias con algún plásmido, quizá porque acarrean ventajas selectivas en determinados ambientes o en determinadas condiciones. Existe una variedad de fenotipos y funciones determinados por plásmidos:

  1. Resistencia a antibióticos (plásmidos R; los estudiaremos en la sección de Genética).
  2. Resistencia a metales pesados (por ejemplo, resistencia a mercurio).
  3. Plásmidos de virulencia: producción de toxinas, factores de penetración en tejidos, adherencia a tejidos del hospedador, etc., en ciertas bacterias patógenas.
  4. Producción de bacteriocinas (proteínas tóxicas producidas por bacterias que matan a otras de la misma especie).
  5. Producción de sideróforos (quelatos para secuestrar iones Fe3+).
  6. Utilización de determinados azúcares.
  7. Utilización de hidrocarburos, incluyendo algunos cíclicos recalcitrantes (degradación de tolueno, xileno, alcanfor, etc.) en Pseudomonas.
  8. Inducción de tumores en plantas (plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens).
  9. Interacciones simbióticas y fijación de nitrógeno en ciertos Rhizobium.
  10. etc...

Obsérvese que la mayor parte de estos fenotipos no están directamente relacionados con el proceso de crecimiento bacteriano, sino que se pueden calificar como funciones para ocupar nichos ecológicos y resistir circunstancias adversas. Los dos fenotipos de "utilización de...(fuente alternativa de C)" nos recuerdan que muchas bacterias están sometidas a períodos alternos de hambrunas y de "festines de comida": ciertas bacterias, como Pseudomonas se adaptan a los períodos de hambre de las fuentes habituales de C recurriendo a fuentes "exóticas", como hidrocarburos cíclicos. La información para los enzimas degradativos correspondientes la llevan en plásmidos.

¿Por qué, entonces, si determinadas propiedades conferidas por plásmidos son tan útiles, no han pasado a lo largo de la evolución a ser codificadas por el cromosoma? No podemos contestar a ciencia cierta a esa pregunta, pero cabe especular que resulta ventajoso que algunas poblaciones bacterianas dispongan de ciertos genes en replicones distintos del cromosoma, de modo que los cromosomas no lleguen a ser demasiado grandes. Cuando no hay presión selectiva para los rasgos conferidos por un plásmido, éste se puede perder de parte de la población. Pero cuando existe dicha presión selectiva (p. ej., un antibiótico), sobreviven y se multiplican preferencialmente las bacterias portadoras del plásmido, de modo que en poco tiempo, la población contiene mayoritariamente dicho elemento. Además, como muchos plásmidos son autotransmisibles o movilizables, pueden transferirse a cepas que originalmente carecían de ellos. En resumen, se logra una gran flexibilidad adaptativa sin "cargar" demasiado el cromosoma o replicón principal.

Hay plásmidos que, aunque se pueden evidenciar por métodos físicos (p. ej., electroforesis), no se ha podido demostrar que determinen ningún rasgo fenotípico: tales plásmidos se califican como crípticos.

2.4 REPLICACIÓN DE LOS PLÁSMIDOS

Como dijimos, los plásmidos son replicones, es decir, unidades de replicación autónoma, pero ello no significa que codifiquen toda la maquinaria para su propia replicación. De hecho, la mayoría de los plásmidos sólo codifican unas pocas proteínas para este fin, y aprovechan la maquinaria de replicación de la bacteria huésped (ADN polimerasas, ligasas, primasas, etc), que actúa sobre unas secuencias del plásmido denominadas secuencias oriV, donde tiene lugar el inicio de esa replicación. Cada tipo de plásmido se replica por uno de dos principales tipos de mecanismos:

  1. Modelo de replicación en q (theta): comienza por la separación de las dos cadenas en el sitio oriV, creando una estructura que se parece a la letra griega q (theta). En algunos plásmidos, la replicación es unidireccional (sólo hay una horquilla de replicación , que avanza a lo largo de la molécula, hasta que vuelve al sitio oriV, en el que las dos moléculas hijas se separan). Otros plásmidos se replican en q por un modelo bidireccional (dos horquillas de replicación de sentidos opuestos, que se encuentran cerca de la mitad de la molécula). La replicación en q es frecuente en plásmidos de bacterias Gram-negativas.
  2. Modelo de replicación en s (sigma), o modelo del círculo rodante: una de las dos cadenas es rota a nivel de oriV, de modo que el extremo 3’ suministra el cebador para la replicación de la "cadena adelantada". La cadena desplazada (cadena "menos") funciona como cadena retrasada ("lagging") y debe ser replicada a partir de sitios de cebado especiales. Este tipo de replicación es frecuente en plásmidos de bacterias Gram-positivas.

2.5 REGULACIÓN DEL NÚMERO DE COPIAS

La regulación del número medio de copias de cada plásmido en cada bacteria es una propiedad característica dependiente de cómo se controla el inicio de replicación, siendo diferentes los mecanismos en los plásmidos de alto número de copias (con control relajado) y en los plásmidos de bajo número de copias (de control estricto).

  • En general, los plásmidos de control relajado tienen mecanismos que inhiben el inicio de replicación sólo cuando el número de copias ha llegado a un cierto nivel.
  • En cambio, los plásmidos de control estricto tienen mecanismos que logran que sólo se repliquen una vez o un pequeño número de veces en cada ciclo celular.

Aunque no nos vamos a detener en los mecanismos de control del número de copias, que por lo demás son muy variados, sí vale la pena citar algunos ejemplos:

  • El plásmido colicinogénico ColE1 posee un mecanismo de control basado en un pequeño ARN regulador: Para que ColE1 inicie su replicación, un gen de la zona ori se expresa hasta dar un ARN llamado ARN-II, que a su vez debe ser procesado por la ARN-asa H del hospedador, de modo que el ARN-II recortado suministra el extremo 3’-OH para cebar la síntesis de ADN del plásmido. Esto ocurre durante cierto tiempo, de modo que la célula va acumulando varias copias de ColE1. Sin embargo, mientras tanto, la célula ha ido acumulando un corto ARN que va a funcionar como regulador negativo: se trata del llamado ARN-I, que se produce a partir de la cadena opuesta a la que produce la síntesis del ARN-II. Por lo tanto, ARN-I y ARN-II son complementarios. Cuando ARN-I alcanza cierto nivel, se empareja con el ARN-II (formándose un ARN de cadena doble), de modo que ahora ya no puede actuar la ARN-asa H. Como el ARN-II no puede se procesado, no puede suministrar el cebador para el inicio de la replicación del plásmido.
  • En otros plásmidos, como el R1, la regulación se logra a través de un ARN antisentido que desestabiliza el ARN mensajero de la proteína RepA, requerida para el inicio de la replicación.
  • Muchos plásmidos de Gram-negativas se regulan por medio de una proteína que reconoce una serie de secuencias repetidas dentro de la región ori, denominadas iterones. La regulación se produce en dos niveles:
  1. Retrorregulación transcripcional: Para el inicio de la replicación se requiere la proteína RepA, codificada por el plásmido. Pero la RepA actúa a su vez como represor de su propia transcripción (autorregulación negativa), al unirse a las secuencias de su propio promotor. De este modo, la replicación queda estrictamente controlada, ya que si aumenta el número de copias del plásmido, también aumenta la concentración de RepA, con lo se inhibe la síntesis de más proteína RepA.
  2. Regulación por el modelo del "esposado" o acoplamiento de copias del plásmido. Si hay pocas copias del plásmido en la célula, la proteína RepA actúa promoviendo el inicio de la replicación. Pero si hay más copias, la proteína RepA puede ligar a dos plásmidos, uniéndose a sus respectivas secuencias repetidas del iterón. De este modo, las dos copias quedan "esposadas" o acopladas entre sí, y no pueden ser usadas para inicio de replicación.

2.5 REPARTO DE LAS COPIAS A LAS CÉLULAS HIJAS

Muchos plásmidos poseen sistemas de reparto (= partición), que tienden a aseguar que una vez que el plásmido ha sido replicado, cada una de las células hijas va a recibir al menos una copia. A falta de un tal sistema, y se el reparto fuera aleatorio, de vez en cuando, las propias fluctuaciones de la segregación aleatoria harían que parte de la progenie no recibiera una copia, con lo que quedaría curada de ese plásmido.

El reparto de las copias a las células hijas se suele deber a las llamadas funciones par, que están cerca de los genes rep y de la zona ori. Se trata de cortas secuencias de ADN que de alguna manera aún no aclarada, debe unirse a alguna zona de la membrana de la bacteria que se duplica durante la división celular, de modo que cada copia, unida a una de esas zonas, se segrega a una célula hija.

2.6. INCOMPATIBILIDAD ENTRE PLÁSMIDOS Y GRUPOS DE INCOMPATIBILIDAD

Cada plásmido, dentro de la amplia diversidad de los que se conocen, se suele clasificar según el grupo de incompatibilidad al que pertenece (los grupos de incompatibilidad se suelen denominar con las siglas Inc seguidas de una letra mayúscula (por ejemplo IncP, IncFII, etc.). Se dice que dos plásmidos son incompatibles cuando no pueden coexistir establemente en la misma bacteria en ausencia de una presión selectiva permanente. Grupo de incompatibilidad es el conjunto de plásmidos incompatibles entre sí. La incompatibilidad depende del hecho de que los distintos miembros de un mismo grupo poseen el mismo tipo de sistema de control del número de copias y de reparto de dichas copias a las células hijas. En cada célula con dos plásmidos distintos del mismo grupo de incompatibilidad, el número total de copias nA+nB = N (determinado por el sistema de control) no varía, pero por fluctuaciones aleatorias en el reparto, algunas células heredan más copias de uno de los plásmidos que del otro, y tras varias generaciones aparecen células carentes de uno o del otro plásmido (nA = 0 y nB = N, o viceversa).

 

3. ELEMENTOS GENÉTICOS TRANSPONIBLES | a Contenidos

Son entidades genéticas discretas que forman parte de cromosomas y de plásmidos, capaces de moverse de un lugar a otro del genomio (pasando a otros lugares del replicón original, o a otros replicones presentes en la misma bacteria). Como estudiaremos oportunamente en la sección de Genética, esta capacidad de transponerse se debe a un tipo de recombinación específica denominado transposición. Existen varias clases de mecanismos de transposición, pero muchas de ellas suponen la simultánea replicación del elemento, de modo que queda una copia en el sitio original y aparece una copia nueva en la nueva localización.

Los elementos genéticos móviles acarrean una serie de reorganizaciones en los genomios: inversiones de segmentos genéticos, delecciones, inversiones, cointegraciones entre dos replicones, etc. Hay que resaltar que estos elementos no son replicones, es decir, no poseen la capacidad de replicación autónoma que hemos visto en cromosoma y plásmido, sino que son partes integrantes de los genomios de muchas bacterias, confiriendo plasticidad genética sobre la que pueden actuar mecanismos evolutivos. Esto hace que los genomios bacterianos, y sobre todo los plásmidos, sean relativamente dinámicos y maleables a escala evolutiva.

Los elementos genéticos transponibles más sencillos son las llamadas secuencias de inserción (IS): miden de 700 pares de bases (pb) a unas pocas kb. Tienen extremos inversamente repetidos que son reconocidos por una enzima responsable de la transposición (transposasa) codificada por la porción central. No confieren caracteres fenotípicos a la bacteria, sino que su única función es transponerse con baja frecuencia entre lugares distintos del genomio. Las IS están distribuidas por el genomio, en localizaciones y números variables según especies y cepas. Algunas Arqueobacterias parecen ser bastante ricas en secuencias de inserción.

Los transposones (Tn) son de mayor tamaño (de 2 a 50 kb). Tienen también terminales inversamente repetidos, que en algunos casos forman parte a su vez de sendas copias casi idénticas de un tipo de secuencia de inserción. La porción no repetida del Tn tiene al menos dos genes: uno codifica la transposasa, y otro codifica una propiedad no relacionada con la transposición, y que se traduce en algún rasgo fenotípico detectable (p. ej., resistencia a algún antibiótico).

Existe una categoría de transposones, llamados transposones conjugativos que presentan la propiedad de promover su diseminación de una bacteria a otra por conjugación.

  

BIBLIOGRAFÍA | a Contenidos

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Actualizado el 5 de septiembre de 1998

Ó 1997, ENRIQUE IAÑEZ PAREJA. Prohibida su reproducción, salvo con fines educativos.
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