Curso de
Microbiología General
de Enrique Iáñez
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CUERPOS NUCLEARES. EL GENÓFORO BACTERIANO
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exploración
El ADN es el material genético de los procariotas, al igual que del
resto de seres vivos (celulares). Dicho ADN está contenido en una región
concreta del citoplasma, denominada nucleoide, sin estar separado
por membrana. El genoma es el conjunto de genes y secuencias de ADN de
un organismo. En el caso de bacterias, el elemento obligatorio del
genoma es el cromosoma, aunque es frecuente encontrar unidades de
replicación autónomas llamadas plásmidos, que son dispensables (si se
pierden, la bacteria sigue siendo viable).
1.1 MÉTODOS DE OBSERVACIÓN Y OBTENCIÓN DEL CROMOSOMA BACTERIANO
A microscopía óptica
En las células en fresco, los nucleoides se pueden poner de
manifiesto (usando microscopio de contraste de fases) ajustando el índice
de refracción del medio (haciendo que dicho índice sea igual al del
resto del protoplasma). Se logra más detalle usando los recientes
microscopios confocales de barrido.
Usando tinciones (en preparaciones fijadas previamente): se
pueden emplear colorantes básicos (como los de tipo Feulgen), siempre
que previamente se destruya el ARNr (que podría enmascarar al
nucleoide) mediante hidrólisis ácida o enzimática. Otro buen sistema
es emplear el bromuro de etidio, colorante que se intercala en la
doble hélice del ADN y que permite visualizar los nucleoides de color
anaranjado con un microscopio provisto de luz ultravioleta.
A microscopía electrónica de transmisión
Para evitar artefactos de laboratorio, frecuentes en la fase de
fijación para la microscopía electrónica, se recurre a un método de
congelación rápida seguida de criosubsitución. Las imágenes (véase
fotomicrografías de la Fig. 1) muestran al nucleoide como una región
más o menos delimitada y libre de ribosomas, dentro del citoplasma, no
rodeada de membrana, con muchos lóbulos y un aspecto fibroso. En
algunas micrografías parece estar conectada a la membrana citoplásmica
a través de un mesosoma.
Métodos de obtención
Para obtener nucleoides "intactos" se recurre a la lisis
suave de las células (con detergentes no iónicos) en altas
concentraciones de sales (p ej., NaCl) con posterior ultracentrifugación
en gradientes de densidad de sacarosa. Si el procedimiento se realiza a
250C el nucleoide se aisla relativamente libre de restos de
membrana, pero si se hace en frío (40C) el nucleoide queda
asociado a grandes restos de envueltas.
Estudios moleculares
La biología molecular, especialmente a través de las técnicas de
ADN recombinante, permite la caracterización física detallada de los
genomas. Muchos genomas de procariotas han sido cartografiados mediante
mapas de restricción, pero en la actualidad ya contamos con unos 20
genomas totalmente secuenciados, lo que está permitiendo avances
espectaculares en todos los ámbitos de la genética y bioquímica de
estos microorganismos. (En otra parte de esta sede web dispongo de
enlaces para navegar por algunos de los centros
que realizan investigación genómica, incluida la de
microorganismos).
Los nucleoides aislados muestran una composición de un 60% de ADN,
30% de ARN y 10% de proteínas.
El ADN sigue el modelo clásico de Watson y Crick: dos hebras
antiparalelas en doble hélice de 2 nm de diámetro, paso de rosca de
3,4 nm y 10 pares de nucleótidos por cada vuelta de la espiral. La
mayor parte de este ADN está en conformación B, aunque existen zonas
donde se puede dar la configuración Z.
En la mayor parte de las bacterias este ADN constituye un solo cromosoma
circular, cerrado covalentemente (ADN c.c.c.). Existen algunas
excepciones:
- en el género Borrelia el cromosoma parece lineal con los
extremos cerrados covalentemente (es decir, los extremos forman una
especie de bucle de horquilla);
- bacterias del género Streptomyces también poseen un
cromosoma lineal, pero sus extremos están acomplejados con proteínas;
- algunas bacterias parecen poseer dos cromosomas: Rhodobacter
sphaeroides presenta dos cromosomas circulares, mientras que Agrobacterium
tumefaciens cuenta con uno lineal y otro circular.
Las bacterias son organismos haploides: poseen un solo
cromosoma. Sin embargo, cuando las células bacterianas se encuentran en
crecimiento activo, y debido al desfase de la división celular respecto
de la replicación, cada individuo puede contener de 2 a 4 copias de ese
cromosoma.
Tamaño del cromosoma
Una bacteria típica, como Escherichia coli posee un cromosoma
con 4.700 pares de kilobases (kb). Pero los rangos de tamaño oscilan
entre las 700 kb de Mycoplasma genitalium (una bacteria carente
de pared y parásita) y las más de 12.000 kb de ciertas bacterias
capaces de diferenciación celular y fenómenos de multicelularidad
(cianobacterias, actinomicetos).
Organización del cromosoma y de la cromatina bacterianos
Si desplegáramos el cromosoma de E. coli de modo lineal,
mediría 1 mm, es decir, 1000 veces más de lo que mide la longitud de
la bacteria. Si además tenemos en consideración que el cromosoma ocupa
sólo 10% del volumen celular, nos daremos cuenta que debe de estar
densamente empaquetado. ¿Cómo es la organización a gran escala de
este cromosoma dentro de la célula? Esta es una cuestión que aún
desconocemos en todos sus detalles. A continuación exponemos un resumen
de lo que se sabe (o sospecha) actualmente:
La doble hélice está superenrollada negativamente sobre sí
misma. Parte de este superenrollamiento se debe al equilibrio entre la
actuación de dos enzimas:
- ADN girasa (= topoisomerasa-II) que tiende a introducir
superhelicidad negativa;
- ADN topoisomerasa-I, que tiende a relajar la superhelicidad
negativa.
Se ha descubierto que la girasa introduce cortes en sitios del
cromosoma llamados topositios, separados entre sí una media de
unas 75 kb. El grado de superenrollamiento parece ser de una
"superhélice" por cada 20 vueltas de la doble hélice (valor=
-0.05). En el nucleoide, cada "pétalo" de la
"margarita" (o sea, cada uno de los bucles) constituye un dominio
que puede ser superenrollado y relajado separadamente de los demás. El
número de dominios in vivo parece rondar los 50, y cada uno de
ellos parece estar estabilizado por proteínas específicas.
Aparte de este superenrollamiento producido por
"topoenzimas", el material genético bacteriano presenta
interacciones con una serie de proteínas estructurales. El
conjunto de ADN y proteínas estructurales se denomina "cromatina",
pero, nunca aparecen histonas. Salvo en algunas arqueobacterias, esta
cromatina procariótica tiene menos densidad de proteínas que la
cromatina de eucariotas. Veamos algunas de esas proteínas.
- En Escherichia coli, existe la proteína básica HU,
un heterodímero (HU-a , HU-ß), que
presenta cierto parecido con las histonas auténticas (pero sin
guardar homología con ellas). No forma auténticos nucleosomas con
el ADN. En otras bacterias, existen proteínas homólogas con la HU.
En todos los casos se unen débilmente al ADN "normal",
pero en cambio lo hacen con gran afinidad hacia ADN curvado o que
forme bucles, induciendo mayores curvaturas en ese ADN. Parece que
su papel no sólo es estructural, sino que también colaboran con
otras proteínas en procesos de recombinación homóloga,
recombinación específica, reparación del ADN y expresión genética.
- La IHF (llamada así por las iniciales inglesas de factor de
hospedador para la integración) es una proteína que reconoce un
tipo de secuencia de 13 pares de bases, y que al unirse al surco
menor de la doble hélice provoca grandes curvaturas locales en
ella. De esta forma colabora en procesos de recombinación específica
(lo veremos en la sección de Genética) y de expresión de
ciertos genes.
- La proteína H-NS de Enterobacterias se une específicamente al
ADN intrínsecamente curvado (sobre todo aquel rico en trechos de
poli-adenina y poli-timina), e inespecíficamente a otras zonas de
ADN (aunque con menor afinidad). Al parecer, el principal papel de
esta proteína es permitir la expresión de gran número de genes
importantes para la supervivencia de estas bacterias en el hábitat
intestinal, pero reprimir esos mismos genes cuando la bacteria sale
del vertebrado hospedador, y las circunstancias ambientales son
totalmente diferentes (osmolaridad, temperatura, pH, etc.).
Como se ve, tanto el superenrollamiento como la compactación
generada por las proteínas estructurales tienen una notable influencia
sobre las funciones del ADN, ya que modulan procesos tan importantes
como la replicación, transcripción, recombinación y expresión génica,
aunque estamos lejos de conocer exactamente los mecanismos implicados.
El papel biológico del ARN que se detecta en los nucleoides aislados
in vitro tampoco está claro. Este no es un ARN especial, sino
ARN naciente, y parece servir para mantener "sujetos" los
diversos dominios superenrollados.
Finalmente, otro tema largamente debatido es el modo de asociación
del cromosoma con la membrana citoplásmica (¿quizá a través de
mesosoma?). Hay indicios de que el cromosoma, y concretamente su origen
de replicación (oriC), se encuentra "anclado" a
determinadas proteínas de la membrana (proteínas que probablemente estén
implicadas en el inicio de la replicación cromosómica).
1.3 REPLICACIÓN DEL CROMOSOMA
BACTERIANO
Remitimos al alumno a sus apuntes de Bioquímica y Genética.
Cualquier buen texto (actualizado) de Microbiología, Genética, Bioquímica
o Biología Molecular servirá para completar la visión de este
apartado, así como la bibliografía pertinente al final de este capítulo.
Recomiendo igualmente consultar mi lista de enlaces a sedes web donde se
puede acceder a cursos
"on-line" sobre este tema.
2.1 DEFINICIÓN Y
CONCEPTOS GENERALES
Aunque en general es adecuado decir que el genomio de los procariotas
consta de un solo cromosoma, muchas bacterias poseen, además, uno o
varios elementos genéticos accesorios extracromosómicos, a los que
denominamos plásmidos.
Se definen como elementos genéticos extracromosómicos con capacidad
de replicación autónoma (es decir, constituyen replicones
propios). Todos los plásmidos bacterianos estudiados son de ADN de
cadena doble. La inmensa mayoría son circulares cerrados covalentemente
(c.c.c.) y superenrollados (aunque en Borrelia y algunos
Actinomicetos existen plásmidos lineares). Algunos plásmidos poseen,
además, la capacidad de integrarse reversiblemente en el cromosoma
bacteriano: en esta situación se replican junto con el cromosoma (bajo
el control de éste), y reciben el nombre de episomas.
En cuanto al tamaño, existe una amplia gama: desde plásmidos
muy pequeños (de unas 2 kb) hasta plásmidos muy grandes (ciertos plásmidos
de Pseudomonas tienen 500 kb). Incluso existen "megaplásmidos"
en ciertos Rhizobium que llegan a tener 1600 kb (en este último
caso ¿cabe hablar de plásmido, o no sería mejor denominarlo cromosoma
auxiliar?).
Cada tipo de plásmido tiene un número medio de copias por célula
característico. Por regla general, los grandes plásmidos tienen una o
dos copias por célula (plásmidos con control estricto de la
replicación), mientras que los pequeños suelen estar presentes
como varias copias (>10), denominándose plásmidos de control
relajado.
En función de que los plásmidos sean o no transmisibles de una
bacteria a otra por medio de contactos intercelulares, se pueden
distinguir:
- plásmidos conjugativos (autotransmisibles), que son
aquellos que se transfieren entre cepas por medio de fenómenos de conjugación.
Algunos de estos plásmidos no sólo se transfieren entre cepas de
la misma especie, sino que son capaces de hacerlo entre especies y géneros
muy diversos, recibiendo el muy apropiado nombre de plásmidos
promiscuos o de amplio espectro de hospedadores, permitiendo transferencia
horizontal de información genética entre grupos bacterianos
filogenéticamente alejados.
- plásmidos no conjugativos, carentes de esta propiedad de
conjugación. Dentro de esta categoría existe un subgrupo, el de
los plásmidos movilizables: son aquellos no
autotransmisibles que pueden ser transferidos por la acción de un
plásmido conjugativo coexistente en la misma bacteria.
(Ampliaremos el estudio de los plásmidos conjugativos en la sección
de Genética bacteriana).
2.2 MÉTODOS
DE DETECCIÓN Y ESTUDIO
Se pueden detectar y aislar por una variedad de métodos,
principalmente:
- Electroforesis de ADN total bacteriano (obtenido por algún
método de lisis celular) en un gel de agarosa, tratado con bromuro
de etidio e iluminado con luz UV. El ADN de cada tipo de plásmido
aparece como una banda discreta de color naranja, que migra a una
distancia inversamente proporcional al logaritmo de su tamaño.
- Ultracentrifugación de ADN en gradientes de equilibrio de
densidad de cloruro de cesio + bromuro de etidio. Durante la fase
previa de lisis celular, el ADN cromosómico se rompe en múltiples
trozos (por cizallamiento), mientras que el plasmídico, más pequeño,
queda intacto. El bromuro de etidio se intercala en las dobles
hebras de ambos, pero el plásmido queda con más densidad, por lo
que aparece como una banda más cercana al fondo del tubo, separada
netamente de la banda superior de trozos de ADN cromosómico.
2.3 FENOTIPOS
DETERMINADOS POR LOS PLÁSMIDOS
Los plásmidos no suelen ser indispensables para la viabilidad de la
bacteria, y muchos de ellos se pierden en ausencia de una presión
selectiva. Una bacteria puede ser "curada" de su(s) plásmido(s),
es decir, se le pueden eliminar, bien de forma espontánea, bien por una
serie de tratamientos en el laboratorio (incubando las bacterias a
temperaturas cercanas a la máxima o por agentes químicos como el
naranja de acridina, que se insertan entre las bases del ADN). La razón
de esta curación de los plásmidos es que esos tratamientos interfieren
con su replicación sin afectar a la replicación del cromosoma. Esto
hace que en sucesivas divisiones de una bacteria, el plásmido se vaya
"diluyendo" en la población resultante.
Los plásmidos no suelen determinar productos esenciales para el
crecimiento (por eso son dispensables), pero en la naturaleza parece que
resultan favorecidas las bacterias con algún plásmido, quizá porque
acarrean ventajas selectivas en determinados ambientes o en determinadas
condiciones. Existe una variedad de fenotipos y funciones
determinados por plásmidos:
- Resistencia a antibióticos (plásmidos R; los estudiaremos en la
sección de Genética).
- Resistencia a metales pesados (por ejemplo, resistencia a
mercurio).
- Plásmidos de virulencia: producción de toxinas, factores de
penetración en tejidos, adherencia a tejidos del hospedador, etc.,
en ciertas bacterias patógenas.
- Producción de bacteriocinas (proteínas tóxicas producidas por
bacterias que matan a otras de la misma especie).
- Producción de sideróforos (quelatos para secuestrar iones Fe3+).
- Utilización de determinados azúcares.
- Utilización de hidrocarburos, incluyendo algunos cíclicos
recalcitrantes (degradación de tolueno, xileno, alcanfor, etc.) en Pseudomonas.
- Inducción de tumores en plantas (plásmido Ti de Agrobacterium
tumefaciens).
- Interacciones simbióticas y fijación de nitrógeno en ciertos Rhizobium.
- etc...
Obsérvese que la mayor parte de estos fenotipos no están
directamente relacionados con el proceso de crecimiento bacteriano, sino
que se pueden calificar como funciones para ocupar nichos ecológicos
y resistir circunstancias adversas. Los dos fenotipos de
"utilización de...(fuente alternativa de C)" nos recuerdan
que muchas bacterias están sometidas a períodos alternos de hambrunas
y de "festines de comida": ciertas bacterias, como Pseudomonas
se adaptan a los períodos de hambre de las fuentes habituales de C recurriendo
a fuentes "exóticas", como hidrocarburos cíclicos. La
información para los enzimas degradativos correspondientes la llevan en
plásmidos.
¿Por qué, entonces, si determinadas propiedades conferidas por plásmidos
son tan útiles, no han pasado a lo largo de la evolución a ser
codificadas por el cromosoma? No podemos contestar a ciencia cierta a
esa pregunta, pero cabe especular que resulta ventajoso que algunas
poblaciones bacterianas dispongan de ciertos genes en replicones
distintos del cromosoma, de modo que los cromosomas no lleguen a ser
demasiado grandes. Cuando no hay presión selectiva para los rasgos
conferidos por un plásmido, éste se puede perder de parte de la
población. Pero cuando existe dicha presión selectiva (p. ej., un
antibiótico), sobreviven y se multiplican preferencialmente las
bacterias portadoras del plásmido, de modo que en poco tiempo, la
población contiene mayoritariamente dicho elemento. Además, como
muchos plásmidos son autotransmisibles o movilizables, pueden
transferirse a cepas que originalmente carecían de ellos. En resumen,
se logra una gran flexibilidad adaptativa sin "cargar"
demasiado el cromosoma o replicón principal.
Hay plásmidos que, aunque se pueden evidenciar por métodos físicos
(p. ej., electroforesis), no se ha podido demostrar que determinen ningún
rasgo fenotípico: tales plásmidos se califican como crípticos.
2.4 REPLICACIÓN
DE LOS PLÁSMIDOS
Como dijimos, los plásmidos son replicones, es decir, unidades de
replicación autónoma, pero ello no significa que codifiquen toda la
maquinaria para su propia replicación. De hecho, la mayoría de los plásmidos
sólo codifican unas pocas proteínas para este fin, y aprovechan la
maquinaria de replicación de la bacteria huésped (ADN polimerasas,
ligasas, primasas, etc), que actúa sobre unas secuencias del plásmido
denominadas secuencias oriV, donde tiene lugar el inicio de esa
replicación. Cada tipo de plásmido se replica por uno de dos
principales tipos de mecanismos:
- Modelo de replicación en q (theta):
comienza por la separación de las dos cadenas en el sitio oriV,
creando una estructura que se parece a la letra griega q
(theta). En algunos plásmidos, la replicación es unidireccional (sólo
hay una horquilla de replicación , que avanza a lo largo de la molécula,
hasta que vuelve al sitio oriV, en el que las dos moléculas
hijas se separan). Otros plásmidos se replican en q
por un modelo bidireccional (dos horquillas de replicación de
sentidos opuestos, que se encuentran cerca de la mitad de la molécula).
La replicación en q es frecuente en plásmidos
de bacterias Gram-negativas.
- Modelo de replicación en s (sigma), o
modelo del círculo rodante:
una de las dos cadenas es rota a
nivel de oriV, de modo que el extremo 3’ suministra el
cebador para la replicación de la "cadena adelantada". La
cadena desplazada (cadena "menos") funciona como cadena
retrasada ("lagging") y debe ser replicada a partir de
sitios de cebado especiales. Este tipo de replicación es frecuente en
plásmidos de bacterias Gram-positivas.
2.5 REGULACIÓN
DEL NÚMERO DE COPIAS
La regulación del número medio de copias de cada plásmido en cada
bacteria es una propiedad característica dependiente de cómo se
controla el inicio de replicación, siendo diferentes los mecanismos en
los plásmidos de alto número de copias (con control relajado) y en los
plásmidos de bajo número de copias (de control estricto).
- En general, los plásmidos de control relajado tienen mecanismos
que inhiben el inicio de replicación sólo cuando el número de
copias ha llegado a un cierto nivel.
- En cambio, los plásmidos de control estricto tienen mecanismos
que logran que sólo se repliquen una vez o un pequeño número de
veces en cada ciclo celular.
Aunque no nos vamos a detener en los mecanismos de control del número
de copias, que por lo demás son muy variados, sí vale la pena citar
algunos ejemplos:
- El plásmido colicinogénico ColE1 posee un mecanismo de control
basado en un pequeño ARN regulador: Para que ColE1 inicie su
replicación, un gen de la zona ori se expresa hasta dar un
ARN llamado ARN-II, que a su vez debe ser procesado por la ARN-asa H
del hospedador, de modo que el ARN-II recortado suministra el
extremo 3’-OH para cebar la síntesis de ADN del plásmido. Esto
ocurre durante cierto tiempo, de modo que la célula va acumulando
varias copias de ColE1. Sin embargo, mientras tanto, la célula ha
ido acumulando un corto ARN que va a funcionar como regulador
negativo: se trata del llamado ARN-I, que se produce a partir de la
cadena opuesta a la que produce la síntesis del ARN-II. Por lo
tanto, ARN-I y ARN-II son complementarios. Cuando ARN-I alcanza
cierto nivel, se empareja con el ARN-II (formándose un ARN de
cadena doble), de modo que ahora ya no puede actuar la ARN-asa H.
Como el ARN-II no puede se procesado, no puede suministrar el
cebador para el inicio de la replicación del plásmido.
- En otros plásmidos, como el R1, la regulación se logra a través
de un ARN antisentido que desestabiliza el ARN mensajero de la proteína
RepA, requerida para el inicio de la replicación.
- Muchos plásmidos de Gram-negativas se regulan por medio de una
proteína que reconoce una serie de secuencias repetidas dentro de
la región ori, denominadas iterones. La regulación
se produce en dos niveles:
- Retrorregulación transcripcional
: Para el inicio de la
replicación se requiere la proteína RepA, codificada por el plásmido.
Pero la RepA actúa a su vez como represor de su propia transcripción
(autorregulación negativa), al unirse a las secuencias de su propio
promotor. De este modo, la replicación queda estrictamente
controlada, ya que si aumenta el número de copias del plásmido,
también aumenta la concentración de RepA, con lo se inhibe la síntesis
de más proteína RepA.
- Regulación por el modelo del "esposado" o acoplamiento
de copias del plásmido
. Si hay pocas copias del plásmido en la
célula, la proteína RepA actúa promoviendo el inicio de la
replicación. Pero si hay más copias, la proteína RepA puede ligar a
dos plásmidos, uniéndose a sus respectivas secuencias repetidas del
iterón. De este modo, las dos copias quedan "esposadas" o
acopladas entre sí, y no pueden ser usadas para inicio de replicación.
2.5 REPARTO
DE LAS COPIAS A LAS CÉLULAS HIJAS
Muchos plásmidos poseen sistemas de reparto (= partición), que
tienden a aseguar que una vez que el plásmido ha sido replicado, cada
una de las células hijas va a recibir al menos una copia. A falta de un
tal sistema, y se el reparto fuera aleatorio, de vez en cuando, las
propias fluctuaciones de la segregación aleatoria harían que parte de
la progenie no recibiera una copia, con lo que quedaría curada de ese
plásmido.
El reparto de las copias a las células hijas se suele deber a las
llamadas funciones par, que están cerca de los genes rep
y de la zona ori. Se trata de cortas secuencias de ADN que de
alguna manera aún no aclarada, debe unirse a alguna zona de la membrana
de la bacteria que se duplica durante la división celular, de modo que
cada copia, unida a una de esas zonas, se segrega a una célula hija.
2.6. INCOMPATIBILIDAD
ENTRE PLÁSMIDOS Y GRUPOS DE INCOMPATIBILIDAD
Cada plásmido, dentro de la amplia diversidad de los que se conocen,
se suele clasificar según el grupo de incompatibilidad al que
pertenece (los grupos de incompatibilidad se suelen denominar con las
siglas Inc seguidas de una letra mayúscula (por ejemplo IncP, IncFII,
etc.). Se dice que dos plásmidos son incompatibles cuando no pueden
coexistir establemente en la misma bacteria en ausencia de una presión
selectiva permanente. Grupo de incompatibilidad es el conjunto de plásmidos
incompatibles entre sí. La incompatibilidad depende del hecho de que
los distintos miembros de un mismo grupo poseen el mismo tipo de
sistema de control del número de copias y de reparto de
dichas copias a las células hijas. En cada célula con dos plásmidos
distintos del mismo grupo de incompatibilidad, el número total de
copias nA+nB = N (determinado por el sistema de
control) no varía, pero por fluctuaciones aleatorias en el reparto,
algunas células heredan más copias de uno de los plásmidos que del
otro, y tras varias generaciones aparecen células carentes de uno o del
otro plásmido (nA = 0 y nB = N, o viceversa).
| a Contenidos
Son entidades genéticas discretas que forman parte de cromosomas y
de plásmidos, capaces de moverse de un lugar a otro del genomio
(pasando a otros lugares del replicón original, o a otros replicones
presentes en la misma bacteria). Como estudiaremos oportunamente en la
sección de Genética, esta capacidad de transponerse se debe a un tipo
de recombinación específica denominado transposición. Existen
varias clases de mecanismos de transposición, pero muchas de ellas
suponen la simultánea replicación del elemento, de modo que queda una
copia en el sitio original y aparece una copia nueva en la nueva
localización.
Los elementos genéticos móviles acarrean una serie de reorganizaciones
en los genomios: inversiones de segmentos genéticos, delecciones,
inversiones, cointegraciones entre dos replicones, etc. Hay que resaltar
que estos elementos no son replicones, es decir, no poseen la capacidad
de replicación autónoma que hemos visto en cromosoma y plásmido, sino
que son partes integrantes de los genomios de muchas bacterias,
confiriendo plasticidad genética sobre la que pueden actuar
mecanismos evolutivos. Esto hace que los genomios bacterianos, y sobre
todo los plásmidos, sean relativamente dinámicos y maleables a escala
evolutiva.
Los elementos genéticos transponibles más sencillos son las
llamadas secuencias de inserción (IS): miden de 700 pares de
bases (pb) a unas pocas kb. Tienen extremos inversamente repetidos que
son reconocidos por una enzima responsable de la transposición
(transposasa) codificada por la porción central. No confieren
caracteres fenotípicos a la bacteria, sino que su única función es
transponerse con baja frecuencia entre lugares distintos del genomio.
Las IS están distribuidas por el genomio, en localizaciones y números
variables según especies y cepas. Algunas Arqueobacterias parecen ser
bastante ricas en secuencias de inserción.
Los transposones (Tn) son de mayor tamaño (de 2 a 50 kb).
Tienen también terminales inversamente repetidos, que en algunos casos
forman parte a su vez de sendas copias casi idénticas de un tipo de
secuencia de inserción. La porción no repetida del Tn tiene al menos
dos genes: uno codifica la transposasa, y otro codifica una propiedad no
relacionada con la transposición, y que se traduce en algún rasgo
fenotípico detectable (p. ej., resistencia a algún antibiótico).
Existe una categoría de transposones, llamados transposones
conjugativos que presentan la propiedad de promover su diseminación
de una bacteria a otra por conjugación.
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Actualizado el 5 de septiembre de 1998
Ó 1997, ENRIQUE IAÑEZ PAREJA. Prohibida su reproducción,
salvo con fines educativos.
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