Curso de
Microbiología General
de Enrique Iáñez
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LA MEMBRANA CITOPLÁSMICA Y EL TRANSPORTE DE
NUTRIENTES
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exploración
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1. MEMBRANA CITOPLÁSMICA | a
Contenidos
1.1 COMPOSICIÓN QUÍMICA
La membrana citoplásmica bacteriana es la estructura de tipo bicapa
proteo-lipídica que delimita al protoplasto. Su proporción proteínas: lípidos
es superior a la de las membranas celulares eucarióticas, llegando a
alcanzar valores relativos de 80:20.
Las membranas procarióticas, por lo general carecen de esteroles
Las membranas procarióticas, a diferencia de las de eucariotas,
carecen de esteroles (con las salvedades de Oxyphotobacteria, ciertas
bacterias metilotrofas, y de los Mollicutes). Pero en cambio, en muchas
bacterias existe una peculiar clase de compuestos policíclicos,
denominados hopanoides (triterpenoides pentacíclico) que parecen
condicionar parte de la rigidez de las membranas citoplásmicas.
Lípidos . Abundan sobre todo los fosfolípidos
derivados del ácido fosfatídico:
-
fosfatidiletanolamina
-
fosfatidilglicerol
-
cardiolipina
En bacterias Gram-positivas, además se encuentran glucolípidos
y glucofosfolípidos.
La composición y proporción concretas de los distintos tipos de lípidos
son variables entre distintas cepas bacterianas, y dentro de cada cepa, en
función de las condiciones de cultivo (temperatura, pH, etc.).
Los ácidos grasos esterificados con el glicerol en los fosfolípidos
son principalmente:
-
saturados, como p. ej.:
-
palmítico
-
mirístico
-
de cadena ramificada (muy frecuentes en muchas bacterias
Gram-positivas)
-
monoinsaturados (sobre todo en Gram-negativas), como p. ej.:
-
palmitoleico
-
cis-vaccénico
A diferencia de eucariotas, no existen ácidos grasos poliinsaturados,
con la excepción de las Oxifotobacterias. Este grupo de bacterias
fotosintéticas tiene, además, la capacidad de modificar mediante
desaturasas el grado de saturación de sus ácidos grasos, lo que
representa un mecanismo adaptativo frente a cambios de temperatura.
Las bacterias pueden modificar la proporción entre ácidos grasos
insaturados y saturados, con objeto de mantener un estado de fluidez
adecuado en la membrana, como adaptación a cambios de temperatura: a
altas temperaturas, aumenta la proporción de ácidos grasos saturados,
mientras que a bajas, aumenta la de los insaturados. Las bacterias psicrófilas
(amantes del frío) presentan casi todos sus ácidos grasos de tipo
insaturado.
En Arqueas, en lugar de los habituales lípidos a base de ésteres de
ácidos grasos con glicerol, existen lípidos a base de éteres de
alcoholes de cadena larga con glicerol (p. ej., difitanil-glicerol-diéteres).Los
alcoholes suelen ser derivados poliisoprenoides. Este tipo de membranas
son más rígidas que las de eubacterias. Incluso existen arqueobacterias
con membranas a partir de tetrafitanil-diglicerol-tetraétereres, que
consituyen bicapas monomoleculares.
Como ya vimos en el tema anterior, la membrana citoplásmica alberga un
transportador lipídico de tipo politerpenoide, llamado undecaprenil-fosfato,
presente en pequeña cantidad (<1%). Igualmente se dan quinonas
isoprenoides (como la menaquinona o la ubiquinona) que, como veremos
en otro capítulo, participan en cadenas de transporte de electrones. En
algunas bacterias existen igualmente variedades de pigmentos
carotenoides.
Proteínas: Constituyen la mayor parte de la membrana
bacteriana (hasta el 80% en peso seco). Existe una gran variedad de tipos
de proteínas en una misma bacteria (hasta 200), pero la composición y
proporción concreta varía según las condiciones de cultivo. Según su
localización en la membrana, y su grado de unión con la porción lipídica,
se distingue entre:
-
proteínas integrales de membrana (= endoproteínas): son
proteínas estrechamente unidas a la membrana, por lo general
atravesadas en plena bicapa lipídica. Son difíciles de extraer, teniéndose
que recurrir a detergentes y/o disolventes orgánicos para separarlas
respecto de los lípidos.
-
Proteínas periféricas (= epiproteínas): unidas a la
superficie de la membrana, de forma más débil, por lo que son más fáciles
de extraer y purificar. Incluso algunas establecen contactos sólo
transitorios con la membrana.
1.2 ESTRUCTURA
Métodos de observación y estudio
A microscopio óptico, se recurre a la tinción con Azul Victoria. A
microscopio electrónico, en cortes ultrafinos, se observan una estructura
de unos 7 nm de grosor, con dos capas externas densas a los electrones
limitando una capa central transparente.
Los estudios mediante difracción de rayos X y de resonancia magnética
nuclear (RMN) demuestran una estructuración básica a base de cadenas de
fosfolípidos en una bicapa, según se describe a continuación.
Estructura
Consiste en una bicapa lipídica, con los grupos polares (hidrófilos)
hacia afuera, y las cadenas hidrofóbicas de ácidos grasos (o, en el caso
de Arqueobacterias, de alcoholes) hacia adentro, ajustándose al modelo de
mosaico fluido de Singer y Nicholson. Inmersas en esta bicapa se
encuentran las abundantes proteínas, que pueden moverse lateralmente en
el mosaico de moléculas de lípidos, igualmente dotados de una rápida
movilidad. Parece ser que no existe movilidad de lípidos entre las dos
capas.
La membrana citoplásmica es asimétrica (aunque no tanto como la
membrana externa de Gram-negativas). Esto se traduce en el hecho de que
muchos de los procesos que tienen lugar en la membrana sean vectoriales
(tengan una dirección determinada).
1.3 FUNCIONES
DE LA MEMBRANA CITOPLASMICA
La membrana citoplásmica de los procariotas es una notable estructura
multifuncional (como uno podría esperar de la constatación del gran número
de tipos de proteínas), siendo el sitio donde se producen muchos procesos
metabólicos complejos, en un grado desconocido en el resto del mundo
vivo.
De manera telegráfica, se puede decir que básicamente, la membrana
citoplásmica bacteriana es una barrera osmótica (que mantiene
constante el medio interno), pero que merced a sistemas de transporte, permite
selectivamente el paso de sustancias entre el exterior y el interior,
y que interviene, además, en procesos bioenergéticos, en la biosíntesis
de componentes de membrana, de pared y de cápsulas, y en la secreción
de proteínas. Desglosaremos brevemente estos diversos tipos de
papeles de la membrana.
Participación en procesos bioenergéticos (obtención de energía)
Contiene todos los componentes requeridos para la transducción
de energía y la producción de ATP, por procesos respiratorios. En el
caso de una bacteria quimiotrofa, esto incluye:
-
deshidrogenasas
-
cadenas de transporte de electrones (con quinonas, citocromos, etc.)
-
ATP-asas (ATP sintasas/hidrolasas)
Algunas bacterias fotosintéticas (de las Anoxifotobacterias) también
incluyen este tipo de componentes en la membrana citoplásmica.
En el tema
15 veremos en más detalle cómo explica la teoría quimiosmótica de
Mitchell el acoplamiento entre el funcionamiento de las cadenas de
transporte electrónico (o de la ATP-hidrolasa) y la generación de un
gradiente de protones a través de la membrana (potencial electroquímico
o fuerza protón-motriz), el cual a su vez puede:
-
generar ATP (desarrollo de un trabajo químico)
-
promover transporte de ciertos nutrientes (trabajo osmótico)
-
promover movimiento flagelar (trabajo mecánico).
Participación en biosíntesis de polímeros de las envueltas. Como
ya hemos visto en temas anteriores (capítulo
6), la membrana alberga transportadores (como el undecaprenil-P) y
enzimas relacionados con fases de la biosíntesis de polisacáridos de la
cápsula, peptidoglucano, ácidos teicoicos y teicurónicos y lipopolisacárido.
Igualmente en ella se localizan los enzimas implicados en la síntesis de
los lípidos de la propia membrana.
Participación en la secreción
y modificación postraduccional de las proteínas
cuya localización final es extraprotoplástica. Esto ya lo
vimos en referencia a las proteínas de la pared, y lo mismo es aplicable
a proteínas secretadas al medio (recuérdese lo dicho sobre los polisomas
asociados a la cara interna de la membrana, y cómo el complejo de
reconocimiento de señal colaboraba en el paso de la proteína a través
de la membrana).
Punto de anclaje del cromosoma y de algunos plásmidos. Como
veremos, sigue estando debatido si un tipo de invaginación de la
membrana, llamado mesosoma (ver más adelante, en este capítulo, apartado
3.1) es o no un artefacto, pero parece fuera de duda que el cromosoma
se ancla de alguna manera a la cara interna de la membrana (sea a los
mesosomas, o como proponen otros, a la cara interna de los anillos perisépticos).
En la zona de anclaje parecen residir algunos de los enzimas encargado de
la replicación. La membrana tiene igualmente un papel en la separación
(segregación) de las dos copias del cromosoma replicado a las células
hijas.
Barrera selectiva: Mantiene la constancia del medio
interno (impidiendo la salida de iones, metabolitos y macromoléculas),
pero simultáneamente permite o promueve activamente la entrada de
nutrientes y la salida de los productos de desecho. Esta función de
transporte es la que ocupará la siguiente sección.
2. TRANSPORTE DE NUTRIENTES | a
Contenidos
Tradicionalmente se viene considerando tres métodos principales de
transporte de sustancias a través de la membrana:
2.1. TRANSPORTE PASIVO INESPECÍFICO
O DIFUSIÓN SIMPLE
Este transporte consiste en la difusión pasiva de ciertas sustancias
para las que la membrana es impermeable, debido a la diferencia de
concentración (DC) a ambos lados de dicha
membrana. Aparte de esta diferencia de concentración, en la difusión
pasiva influyen:
-
la constante de permeabilidad (P), es decir, el grado de
permeabilidad de la membrana a la sustancia en cuestión;
-
el área o superficie total (A) a través de la que se produce el
transporte.
Las membranas citoplásmicas son impermeables en sí mismas a la mayor
parte de las moléculas. Sólo se da en el caso de O2, CO2,
NH3, agua y otras pequeñas sustancias polares no ionizadas.
La difusión simple se produce por el paso de estas sustancias a través
de poros inespecíficos de la membrana citoplásmica.
2.2 TRANSPORTE PASIVO ESPECÍFICO
O DIFUSIÓN FACILITADA
Es un proceso que permite el paso de compuestos por difusión a través
de transportadores estereoespecíficos y (al igual que en el caso
anterior) sobre la base de un gradiente de concentración (en la dirección
termodinámicamente favorable).
El transportador suele ser una proteína integral de membrana (permeasa),
cuya conformación determina un canal interior, y por el cual un
determinado sustrato puede alcanzar el interior, sin gasto de energía. Se
piensa que cuando el soluto se une a la parte de la permeasa que da al
exterior, esta proteína sufre un cambio conformacional que libera la molécula
en el interior. La difusión facilitada exhibe propiedades similares a las
de las reacciones enzimáticas:
-
Especificidad de sustrato: cada permeasa transporte un solo tipo de
sustratos químicamente parecidos.
-
Cinética de saturación de tipo Michaelis-Menten, es decir, la
velocidad de transporte aumenta con la concentración de sustrato,
hasta un valor límite (Vmax) por encima del cual
ulteriores aumentos del soluto no aumentan dicha velocidad (debido a
que todas las porinas disponibles están ya totalmente ocupadas):
Aunque este sistema de transporte es muy común en eucariotas, es muy
raro encontrarlo en bacterias. La explicación evolutiva es que los
procariotas suelen vivir en ambientes con pocas concentraciones de
nutrientes, y por lo tanto no es frecuente que se den gradientes
adecuados. Una de las pocas excepciones la constituye el glicerol, que es
transportado por difusión facilitada en una amplia gama de bacterias,
tanto Gram-positivas como Gram-negativas. Conforme el glicerol entra, es rápidamente
convertido a glicerol-fosfato; por lo tanto, la concentración interna de
glicerol como tal es prácticamente nula, lo que facilita esta difusión
incluso a bajas concentraciones exteriores de esta sustancia.
2.3 TRANSPORTE ACTIVO
Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de
concentración, lo que requiere un gasto energético. En la
mayor parte de los casos este transporte activo (que supone un trabajo osmótico)
se realiza
-
a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroquímico
de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por
procesos de respiración y fotosíntesis;
-
por hidrólisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana (F1F0)
Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las
bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios
naturales la mayoría de los procariotas se encuentran de forma permanente
o transitoria con una baja concentración de nutrientes.
Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas
e inducibles. El modo en que se acopla la energía metabólica con
el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en general se
maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con
gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energía
que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de la
sustancia al interior celular.
Estudiaremos los siguientes tipos de transporte activo:
-
transporte activo ligado a simporte de protones;
-
transporte activo ligado a simporte de iones Na+;
-
transporte activo sensible a choque osmótico;
-
transporte acoplado a translocación de grupos.
2.3.1. TRANSPORTE ACTIVO LIGADO A SIMPORTE DE PROTONES
Como se recordará, el simporte se puede definir como el transporte
simultáneo de dos sustratos en la misma dirección, por un mismo
transportador sencillo. En el caso del transporte activo ligado a simporte
de protones, lo que ocurre es que uno de los sustratos (H+) ha
creado previamente un gradiente de concentración, cuya disipación es
aprovechada por el otro sustrato para entrar con él. Este otro sustrato
puede ser:
-
una molécula de carga negativa: en este caso, su simporte ligado a
protones tiende a disipar sólo el gradiente de concentración.
Ejemplos: transporte de iones fosfato, de glutamato, etc.
-
una molécula neutra: en este caso, su simporte tiende a disipar no
sólo el gradiente de concentración, sino también el gradiente eléctrico.
Ejemplo: en Escherichia coli, la lactosa usa una ß-galactósido-permeasa,
que es una de las permeasas bacterianas más intensamente estudiadas.
Por otro lado, ciertas moléculas catiónicas (iones K+,
lisina), son transportadas directamente a través de permeasas, en
ausencia de simporte de protones.
2.3.2.
TRANSPORTE ACTIVO LIGADO A SIMPORTE DE IONES SODIO
Se puede considerar una versión modificada del anterior: algunas
sustancias no son transportadas activamente de forma directa por el
potencial electroquímico de protones, sino indirectamente, a través de
un gradiente de Na+ que a su vez se origina a expensas de dicha
fuerza protón-motriz.
El sustrato entra por una permeasa, junto con iones Na+,
pero a su vez este sodio se recicla por un sistema de antiporte, a
expensas de la disipación del potencial de protones.
Ejemplo: el azúcar melibiosa, en el caso de la enterobacteria E.
coli.
Estos dos tipos de transporte activo ligados a simporte quedan
inhibidos si tratamos las células con algún agente ionóforo (p.
ej., el antibiótico valinomicina), que destruye el potencial electroquímico
de protones.
2.3.3. TRANSPORTE ACTIVO SENSIBLE A CHOQUE OSMÓTICO
Este transporte, propio de bacterias Gram-negativas, queda puesto de
manifiesto cuando lo impedimos por algún procedimiento que altere o
elimine la membrana externa (conversión a esferoplastos):
Por ejemplo: tratemos E. coli con el quelante EDTA en una solución
tamponada isotónica (con un 20% de sacarosa). Centrifugamos y el
sedimento de células lo resuspendemos en una solución de MgCl2
en frío (0ºC). El resultado es que las proteínas del periplasma escapan
al medio externo. Esto es un caso de tratamiento por choque osmótico
que origina pérdida de contenidos del periplasma. Se comprueba que
ciertos sistemas de transporte quedan inutilizados, debido a que requieren
para su funcionamiento, amén de proteínas de membrana citoplásmica,
otras específicas del espacio periplásmico. Por contra, este sistema
no se ve afectado por los agentes ionóforos. La energía requerida la
suministra el ATP.
El tipo paradigmático de este tipo de transporte se denomina de transportadores
ABC dependientes de proteínas de unión periplásmicas o ATPasas de tráfico.
Se trata de sistemas de varios componentes, en los que existen proteínas
periplásmicas que captan el sustrato con gran afinidad, y lo llevan hasta
unass proteínas de membrana, las cuales acoplan el paso de dicho sustrato
hasta el citoplasma (sin alteralo químicamente) con la hidrólisis de
ATP. Este tipo de sistemas está muy extendido, dentro de las
Gram-negativas, entre las Enterobacterias.
La denominación de "transportadores ABC"
se debe a que en todos ellos existe una o dos proteínas periféricas
de membrana citoplásmica que posee un dominio (de unos 200 aminoácidos)
conservado evolutivamente, denominado "cassette de unión a
ATP" (las iniciales de ATP-binding cassette generan la sigla
"ABC"). Existen muchos ejemplos de proteínas ABC, tanto en
procariotas como eucariotas (incluido humanos), y todos ellos están
implicados en transportar sustancias a uno u otro lado de la membrana.
En el tema 10 veremos ejemplos de transportadores ABC que funcionan
"al revés" de los de este tema: son
"exportadores" de proteínas recién sintetizadas que deben
insertarse en las envueltas bacterianas o ser excretadas al medio.
Elementos de este tipo de sistema:
-
Porinas o proteínas de membrana externa para lograr la difusión
del sustrato desde el medio hasta el espacio periplásmico.
-
Proteína(s) solubles de espacio periplásmico que se unen al
sustrato con gran afinidad.
-
Un heterodímero formado por dos proteínas integrales de membrana
(cada una de ellas posee 5 o 6 trechos en a-hélice
que atraviesan la membrana citoplásmica), que son la permeasa
propiamente dicha del sistema (el canal por donde pasa el sustrato).
-
Dos proteínas periféricas de membrana citoplásmica, adosadas al
lado citoplásmico, que incluyen el módulo ABC que acopla la hidrólisis
de ATP con el transporte unidireccional del sustrato a través de la
membrana.
Modelo del mecanismo de este sistema:
-
El sustrato exógeno normalmente entra al periplasma a través de algún
canal inespecífico o porina de membrana externa.
-
La proteína periplásmica específica, antes de su unión al sustrato
tiene una determinada configuración (denominada "abierta").
Cuando el sustrato pasa al periplasma, la correspondiente proteína de
unión periplásmica se une a él con gran afinidad, y al unirse cambia
de conformación. En esta configuración, llamada "cerrada",
el sustrato se encuentra "enterrado" entre dos lóbulos de la
proteína.
-
Mientras tanto, el dímero de proteínas integrales de membrana (antes
de la unión con la proteína periplásmica) se encuentra en un estado
energizado pero incapaz de transportar sustrato. En esta situación,
puede unirse (por la parte que da al periplasma) al complejo formado por
la proteína periplásmica (en configuración "cerrada")
ligada al sustrato. Al hacer esto, el heterodímero de membrana cambia
de conformación, de modo que ahora muestra mayor afinidad hacia la
proteína periplásmica y se abre su canal para el sustrato.
-
Entonces, el complejo de membrana alcanza su estado de mínima energía,
y con ello descarga el sustrato en el citoplasma y se logra la separación
de la proteína periplásmica (que vuelve a su configuración
"abierta").
-
Finalmente, la hidrólisis de ATP catalizada por las proteínas periféricas
ABC (adosadas a la membrana y asociadas a las proteínas integrales)
suministra la energía para que el heterodímero de membrana vuelva a su
estado energizado inicial, preparado así para otro ciclo de transporte.
Mediante este tipo de sistema de transporte muchas bacterias
Gram-negativas, y especialmente las Enterobacterias (como Escherichia
coli o Salmonella typhimurium) logran introducir numeros tipos
de sustancias:
-
Azúcares como arabinosa, galactosa, maltosa, ribosa, xilosa, etc.
-
Aminoácidos como histidina, glicina, leucina, etc.
-
Oligopéptidos
-
Algunas vitaminas y metales.
2.3.4. TRANSPORTE ACOPLADO A TRANSLOCACION DE GRUPOS
Es un sistema de transporte que acopla la entrada del sustrato con su
modificación química por unión covalente con un grupo químico.
Estrictamente hablando, no es un transporte activo, porque no funciona en
contra de un gradiente de concentración, pero se considera de hecho como
activo, ya que la concentración del sustrato modificado dentro de
la célula supera con creces a la del sustrato sin modificar en el
exterior.
Este sistema supone un ahorro de energía metabólica: aunque en el
transporte se gasta un enlace rico en energía, el sustrato queda
modificado en su paso a través de la membrana en la forma que la bacteria
emplea como primer intermediario de su ruta metabólica. Es decir, con un
solo proceso se cumplen dos funciones distintas: transporte y preparación
química para la ruta, que de todas formas habría que realizar. No es de
extrañar que este tipo de transporte haya sido seleccionado
frecuentemente en la evolución bacteriana, y que hoy lo encontremos en
muchos procariotas, especialmente en bacterias anaerobias o aerobias
facultativas que recurren a fermentaciones (recordar que las
fermentaciones tienen un rendimiento energético menor que los procesos
respiratorios; por lo tanto, es "lógico" que se seleccionen
mecanismos ahorradores como el descrito).
El caso mejor estudiado de esta clase de transporte lo constituye el
llamado sistema de fosfotransferasa de azúcares (según las casi inevitables
iniciales inglesas: PTS). En E. coli el sistema PTS permite el
transporte de glucosa, manosa, fructosa y los polioles sorbitol y manitol.
Consta de varios componentes que funcionan como una cadena de
transportadores del grupo fosfato de alta energía del fosfoenolpirúvico
(PEP) hasta el azúcar a transportar en cuestión.
Las dos primeras proteínas son inespecíficas respecto del azúcar
(son comunes a los diversos sustratos a transportar), tienen localización
citoplásmica y su síntesis es constitutiva. Se conocen como
El otro componente, llamado Enzima II (EII) es específico de cada
azúcar, y su síntesis es inducible por el correspondiente
sustrato: Suele estar compuesto por tres subunidades o dominios:
-
EIIA (hasta hace poco llamado EIII) es citoplásmico y soluble;
-
EIIB es un dominio periférico de membrana: aunque es hidrófilo, se
liga al lado citoplásmico de la membrana a través de EIIC.
-
EIIC es una proteína integral de membrana
Veamos cómo funciona el sistema:
-
Por un lado, el azúcar se une al enzima EIIC específico, pero éste
por sí mismo no puede liberar al azúcar sin modificar en el interior
celular.
-
Mientras tanto, la EI cataliza (en presencia de Mg++) la
transferencia del fosfato de alta energía del PEP a la HPr.
-
La HPr fosforilada (HPr-P) transfiere el fosfato al enzima IIA específico
del azúcar [p. ej., la glucosa (EIIAGlc ) o el manitol
(EIIAMtl)].
-
La EIIA-P rápidamente, y en presencia de Mg++,
transfiere el fosfato a la enzima-IIB específica con la que se asocia
(p. ej., EIIBGlc), que a su vez fosforila el azúcar (en el
caso de la glucosa convirtiéndola en glucosa-6-P): en este momento la
EIIC pierde su afinidad por el azúcar modificado, que de esta forma
entra en el citoplasma, preparado ya para actuar como sustrato de la
primera reacción del catabolismo de este azúcar.
Otros ejemplos de transporte acoplado a translocación de grupos:
-
Entrada de ácidos grasos mediante un sistema de transferencia de
Coenzima A, que los transforma en acil-CoA.
-
Entrada de purinas y pirimidinas, mediante un sistema de
fosforribosil-transferasas:
(PRPP = fosforribosil-pirofosfato)
(NMP = nucleósido monofosfato)
En bacterias es frecuente encontrar varios sistemas de transporte para
un mismo nutriente (p. ej., Escherichia coli posee cinco sistemas
para transportar la galactosa y tres sistemas para algunos de los aminoácidos.
Los diversos sistemas se diferencian en cuanto a su requerimiento energético,
su afinidad, su regulación, etc. Lógicamente, la evolución ha debido
seleccionar esta redundancia de sistemas de transporte con objeto de
permitir que el microorganismo sobreviva bajo diversas circunstancias
ambientales.
2.4
TRANSPORTE DE HIERRO
El hierro es un cofactor de muchas enzimas y citocromos, por lo que las
bacterias necesitan captarlo. Las bacterias que viven dentro de animales
superiores tienen un problema: en los fluidos y tejidos de sus patrones el
hierro libre es muy poco abundante, por lo que se vuelve vital
aprovisionarse con este elemento de alguna manera. Muchas bacterias
secretan unas moléculas llamadas en general sideróforos, que son
capaces de formar quelatos (complejos) con el hierro férrico. Por
ejemplo, Escherichia coli secreta el sideróforo enterobactina.
Cuando la enterobactina se une al hierro, forma un complejo octaédrico,
que luego se engarza con un receptor específico de la membrana externa,
tras lo que el hierro se libera al espacio periplásmico, desde donde
entra al citoplasma por medio de un sistema sensible a choque osmótico
similar al ya estudiado más arriba.
3. ESTRUCTURAS
MEMBRANOSAS INTRACITOPLÁSMICAS | a Contenidos
3.1 MESOSOMAS
Son estructuras membranosas intracitoplásmicas que se observan en la
mayor parte de las bacterias, constituidas por invaginaciones de la
membrana citoplásmica.
Observación: A microscopio óptico se pueden detectar con tinción
negativa con ácido fosfotúngstico. A microscopio electrónico se observa
que, por lo general, el mesosoma se ubica en determinadas localizaciones:
sitios donde se inicia la división celular; tabiques transversales en
crecimiento (incluyendo los que delimitan el compartimento de la
endospora); zonas cercanas a los nucleoides (cuerpos nucleares). Desde
hace mucho tiempo se viene discutiendo si los mesosomas son en realidad
estructuras auténticas de la bacteria, o como dicen otros, meros
artefactos de las técnicas microscópicas empleadas. El debate aún no
está apagado, según algunos destacados microbiólogos.
Estructura y composición: Los mesosomas más característicos y
patentes son los de bacterias Gram-positivas. Su aspecto al microscopio
electrónico es el de repetidas invaginaciones de la membrana: una
invaginación primaria en forma de sáculo irregular, de la que surge una
invaginación secundaria, llamada túbulo mesosómico, que rellena el
hueco de la invaginación primaria. El túbulo mesosómico suele consistir
en un conjunto de pequeñas vesículas arrosariadas, o túbulos,
conectados entre sí, a veces con aspecto de cebolla.
Cuando se obtienen protoplastos en Gram-positivas, la invaginación
primaria desaparece, y el túbulo mesosómico se evagina y se fractura,
liberándose una serie de vesículas membranosas huecas (no rellenas de
citoplasma).
Los mesosomas de Gram-negativas son menos conspicuos y menos complejos:
se manifiestan como pequeñas invaginaciones de la membrana, con forma
laminar o a base de tubos dispuestos de forma verticilada.
Funciones:
La porción de membrana del mesosoma correspondiente a la invaginación
primaria (pero no así a la secundaria) posee una composición semejante a
la de la membrana citoplásmica, por lo que se le pueden aplicar los
papeles que ya hemos estudiado (transporte de electrones, síntesis de
componentes de las envueltas...).
Probable papel en la síntesis del septo transversal, quizá regulando
las autolisinas implicadas en la división celular (ver apartado 5 del capítulo
6).
Puntos de anclaje del cromosoma bacteriano (y quizá de algunos plásmidos),
actuando en la segregación de los cromosomas hijos a las células
hermanas (y en el caso de las bacterias esporuladas, en la segregación de
los cromosomas a los compartimentos de la célula madre (esporangio) y de
la preespora.
Zonas de secreción de ciertas exoenzimas (p. ej., penicilinasa en Bacillus).
3.2 CROMATÓFOROS
Son invaginaciones de la membrana citoplásmica de las bacterias purpúreas
(dentro de las Anoxifotobacterias) que albergan su aparato fotosintético.
Dependiendo de las especies, pueden adoptar formas variadas:
-
A modo de vesículas huecas;
-
capas de repliegues concéntricos, a modo de láminas paralelas,
cercanas a la membrana citoplásmica;
-
formando túbulos, aislados o en haces.
Los cromatóforos suponen obviamente una adaptación para aumentar la
superficie de membrana útil capaz de realizar las funciones propias de la
fotosíntesis.
3.3 OTRAS INVAGINACIONES
En muchas bacterias quimioautrofas (especialmente las nitrificantes)
existen invaginaciones de la membrana (a menudo denominadas citomembranas)
que permiten una mayor superficie para la realización de sus actividades
respiratorias. Sus formas y disposiciones son igualmente muy variadas.
En Azotobacter, una bacteria aerobia fijadora de nitrógeno
atmosférico, y que presenta una altísima tasa respiratoria, se pueden
detectar también invaginaciones de membrana que aumentan la superficie
disponible para sus intensos procesos de oxidación.
Son sacos membranosos aplastados presentes en las Oxifotobacterias, que
no están en continuidad con la membrana citoplásmica; en su cara
externa se disponen filas de ficobilisomas (véase
capítulo 8). El conjunto de membrana tilacoidal +
ficobilisomas es el responsable de la fotosíntesis oxigénica en este
grupo de procariotas.
AMES, G. F.-L. (1986): Bacterial periplasmic transport systems:
structure, mechanism, and evolution. Ann. Rev. Biochem. 55:
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Actualizado el 17 de septiembre de 1998
Ó 1997, ENRIQUE IAÑEZ PAREJA. Prohibida su reproducción con
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