ESTRUCTURAS SUPERFICIALES DE LA CÉLULA BACTERIANA
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CÁPSULA|
CONCEPTOS GENERALES|
MÉTODOS DE OBSERVACIÓN Y ESTUDIO| COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA|
BIOSÍNTESIS| PAPELES BIOLÓGICOS|
CAPA S PARACRISTALINA| VAINAS| BOTONES DE
ANCLAJE| BIBLIOGRAFÍA| ENLACES| GLOSARIO| AUTOEVALUACIÓN
1.1 CONCEPTOS GENERALES
La
cápsula se puede definir como una estructura superficial que presentan
muchas bacterias en sus ambientes naturales, consistente en acumulación
de material mucoso o viscoso, situado externamente respecto de la pared
celular (o, en su caso, respecto de la capa S y de la vaina).
Las cápsulas se pueden describir en función de:
- su grado de asociación con la superficie celular subyacente
(sobre todo pared);
- su consistencia y sus límites externos;
Según ello, podemos tener varios tipos de cápsulas
(no necesariamente excluyentes entre sí):
- rígida: con suficiente consistencia estructural como para
evitar la entrada de partículas como las de tinta china o
nigrosina. Suele tener un límite exterior definido.
- flexible: poca consistencia, de modo que no excluye partículas.
Además, es deformable y carente de límites precisos.
- integral: íntimamente asociada con la superficie celular,
a saber, con la P.C.
- periférica: asociada a la superficie celular sólo en
determinadas condiciones, pero finalmente se dispersa al medio
exterior.
Hay una cierta confusión en la nomenclatura de las cápsulas.
Nosotros usaremos los siguientes conceptos:
- Cápsulas en sentido estricto son aquellas de tipo rígido
e integral.
- Capas mucilaginosas son las de tipo flexible y periférico.
- Glucocálix es el conjunto de estructuras superficiales
bacterianas, exteriores respecto de la P.C., y compuestas de polisacárido.
Las cápsulas son estructuras inertes, "no
vivas", carentes de papel activo (metabólico), pero que confieren
a las bacterias importantes propiedades:
- adhesión a otras células: microcolonias y consorcios
- adhesión a sustratos inertes o vivos: colonización de sus nichos
ecológicos (p. ej., tejidos de organismos superiores)
- protección contra agentes antibacterianos.
1.2 MÉTODOS DE OBSERVACION Y ESTUDIO|
a Contenidos
Su observación a microscopía óptica en fresco es
difícil, ya que su índice de refracción es similar al del medio. Al
ser una estructura muy hidratada (99% de agua), su observación con las
técnicas habituales de microscopía electrónica de transmisión (MET)
y de barrido (MEB) revela una notable contracción de su estructura.
Además, los colorantes habituales tienen poca afinidad hacia ella.
- A microscopía óptica: Se recurre a tinción negativa por
medio de nigrosina o tinta china.
- A microscopía electrónica: Hay que recurrir a la
estabilización previa de la estructura capsular (para evitar su
contracción ulterior) por medio de anticuerpos anticapsulares o de lectinas. Tras esta operación, se procede a la tinción por una
ferritina catiónica (p. ej., el rojo de rutenio), con afinidad
hacia polianiones.
- Para investigar más sobre la estructura de la cápsula se recurre
igualmente a difracción de rayos X del polisacárido
capsular.
Aislamiento del material capsular: El material de
las capas mucosas (es decir, de las cápsulas flexibles y periféricas)
es muy fácil de aislar, ya que tiende a dispersarse continuamente en el
medio de cultivo. Por lo tanto, se puede aislar directamente de los
sobrenadantes resultantes de la centrifugación del cultivo
correspondiente. El material de las cáspulas rígidas e integrales
puede aislarse tratando al cultivo con agua caliente o con ácidos o álcalis
débiles.
Micrografías electronicas de transmisión de Pseudomonas aeruginosa.
Al fijador, tanto glutaraldehido como osmio, se agregó rojo de rutenio
y lisina. Se aprecia un mayor contraste y aparece el glicocálix como un
meteri all electrón denso (flechas pequeñas) rodeando las bacterias.
En la pared bacteriana se aprecian fácilmente los elementos
constitutivos. La flecha grande señala la capa de peptidglicano, al lado
interno aparece la membrana citoplasmática como una línea negra y
hacia el exterior el periplasma y la membrana externa.
1.3 COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA|
a Contenidos
En general, el material capsular se compone de
macromoléculas asimétricas que, en muchos casos constan de una serie
de unidades repetitivas: polisacáridos o polipéptidos.
cápsulas polisacarídicas
heteropolisacáridos aniónicos, cuyas unidades
repetitivas constan de :
azúcares (osas)
aminoazúcares
ácidos urónicos
homopolisacáridos neutros, como
alginatos (p. ej., en Azotobacter, Pseudomonas),
consistentes en una alternancia de distintos tipos de ácidos urónicos.
cápsulas polipeptídicas (sólo encontradas en
el género Bacillus). Están formadas por glutamil-polipéptidos.
Así p. ej., en B. anthracis el péptido es sólo de D-glutámico.
Las cápsulas y capas mucilaginosas bacterianas
constituyen el llamado antígeno K (capsular). Una misma especie
puede constar de distintas razas, cada una de ellas con un Ag K
distintivo, distinguible del de las demás por su composición química
y su inmunorreactividad. Por ejemplo, en Escherichia coli se
encuentran unos 70 tipos diferentes de especificidades de Ag K.
Las cápsulas polisacarídicas están unidas a la
superficie subyacente, sobre todo a la pared celular.
La estructura es a base de una matriz muy
hidratada, con una ordenación regular radial, o a veces, en láminas
concéntricas.
La mayoría se sintetizan por mecanismos similares a
los que veremos para la biosíntesis del peptidoglucano y del polisacárido
del lipopolisacárido:
- a base de precursores nucleotídicos de azúcares (UDP-glucosa,
UDP-galactosa, GDP-manosa...), que se van ensamblando mediante
undecaprenil-P, un típico transportador lipídico situado a nivel
de la membrana citoplásmica.
- En el caso de los dextranos y levanos (en los géneros Streptococcus,
Leuconostoc): su síntesis ocurre fuera de la célula, por
transglucosilación de moléculas de sacarosa, catalizada
respectivamente por dextránsucrasas y levánsucrasas. Estas
reacciones no requieren ATP, ya que la energía requerida procede de
la conservación del enlace glucosídico
En laboratorio, muchas bacterias suelen perder la
capacidad de formar cápsulas al cabo de varios subcultivos. Así pues,
la posesión o no de cápsula es algo que no afecta a la viabilidad de
las bacterias. Pero en medios naturales, las cápsulas confieren a las
bacterias una serie de propiedades, que dependen del nicho ecológico
particular donde viva cada bacteria. Estudiaremos una serie de
propiedades o papeles generales, comunes a todas las cápsulas, para
concluir con algunos ejemplos de papeles específicos.
1.5.1 PROPIEDADES O PAPELES GENERALES
Mejora en las propiedades de difusión de nutrientes hacia la célula.
Los polisacáridos extracelulares aniónicos funcionan como una resina
de intercambio.
Protección contra la desecación.
Protección contra la predación por parte de protozoos.
Protección contra agentes antibacterianos:
- contra metales pesados
- contra bacteriófagos
- contra células fagocíticas (p. ej., la cápsula del neumococo)
- contra detergentes
- contra anticuerpos
- Adhesión a sustratos
:
- sobre sustratos inertes: propiedad importante, sobre todo en
medios acuáticos. La mayoría de las bacterias acuáticas no son
planctónicas, sino que viven en interfases (superficies,
sedimentos), donde los nutrientes difunden mejor. Veamos cómo se
produce el proceso:
- la bacteria se adhiere por la cápsula al sustrato;
- la cápsula supone un aumento de superficie bacteriana, lo que
se traduce en una mejora en la capacidad de absorber nutrientes;
- la bacteria se multiplica, formándose una microcolonia
donde los individuos están más protegidos frente a los agentes
antibacterianos;
- se forman consorcios con otros microorganismos. Ello
permite una "alianza" o colaboración metabólica entre
distintas especies, por la que se produce la degradación
concertada de sustratos insolubles.
- corrosión y obstrucción de cañerías;
- formación de placa dental y caries;
- formación de biopelículas en catéteres y prótesis quirúrgicas
- sobre sustratos vivos (tejidos de organismos superiores):
- En sistemas "normales" (efectos benéficos): La flora
(= microbiota) autóctona que coloniza los epitelios de los
animales superiores está englobada en glucocálix, estando las
bacterias adheridas a la superficie tisular. Es decir, las cápsulas
pueden actuar como adhesinas (moléculas para la adhesión).
Otro ejemplo de ello lo da la microflora autóctona de la
simbiosis del rumen
- En sistemas patológicos: La cápsula es uno de los factores
de virulencia, de los que depende el inicio de muchas
infecciones por parte de bacterias patógenas. Si, además, la
flora autóctona del individuo afectado está alterada o
disminuida, esto supone un nicho ecológico vacío o perturbado,
que puede ser colonizado por bacterias patógenas, en parte
gracias a su glucocálix, que además las protege frente a
surfactantes, células fagocíticas, anticuerpos, etc. Muchas cápsulas
polisacarídicas no son reconocidas como material extraño por el
sistema inmune, debido a que su estructura "mimetiza"
estructuras del propio hospedador. Otras cápsulas sobrapasan la
capacidad de respuesta del sistema inmune, o bien no activan
eficientemente al sistema complemento.
1.5.2 PROPIEDADES PARTICULARES
Como receptores para ciertos bacteriófagos.
- En las bacterias tropicales fijadoras de N2 atmosférico,
de los géneros Derxia y Beijerinckia la gruesa y
espesa cápsula actúa como barrera frente a la difusión de O2,
con lo cual evitan la inactivación de la enzima nitrogenasa.
- En Rhizobium (fijador de N2 en simbiosis con las
raíces de leguminosas) el polisacárido extracelular actúa en la
fase de reconocimiento entre la bacteria y la planta específica, a
través de lectinas de esta última.
- En Acetobacter xylinum la cápsula es a base de fibrillas
de celulosa que retienen burbujas de aire, lo cual hace que la
bacteria flote hasta su nivel adecuado.
2. CAPA "S" (CAPA SUPERFICIAL
PARACRISTALINA)| a Contenidos
Capa que, en muchas bacterias (sobre todo
Gram-positivas), envuelve a la pared celular, formada por el ensamblaje
regular de subunidades idénticas de proteínas o glucoproteínas. En
muchas Arquebacterias es la única capa que rodea al protoplasto, por lo
que en ellas cumple funciones de auténtica pared celular.
Disposición
|
Unidades morfológicas
|
Simetría binaria: filas oblicuas paralelas
|
Dímeros
|
Simetría cuadrangular
|
Tetrámeros
|
Simetría hexagonal
|
Hexámeros
|
La unión entre los monómeros se realiza por enlaces
no covalentes:
- hidrófobos
- iónicos, bien directos, o por mediación de cationes
- puentes de hidrógeno
Papel:
- En eubacterias provistas de P.C. la capa S cumple un papel de tamiz
molecular protector que impide la entrada de agentes
antibacterianos.
- En Arqueobacterias da forma y rigidez a muchas especies. En
arqueobacterias halófilas (p. ej., Halobacterium) la capa S
de glucoproteína contiene glucopéptidos especiales, y está
estabilizada por altas concentraciones de sodio, presentes en su
nicho. En termoacidófilas (Sulfolobus) existen glucoproteínas
en matrices hexagonales, ricas en aminoácidos polares (Ser, Thr),
estando la capa S estabilizada por los bajos pH del medio.
Son estructuras tubulares (ramificadas o no)
compuestas de un heteropolímero, a base de proteína, lípido y polisacárido,
que engloban a conjuntos de células bacilares en cadenetas o filas. La
vaina está en contacto con la P.C subyacente, pero no hay enlaces entre
ambas.
En Sphaerotilus y Leptothrix las vainas
se recubren de acúmulos de óxidos e hidróxidos de Fe y Mn.
Conforme se dividen por fisión binaria, las células
de los extremos del filamento van sintetizando nuevo material de la
vaina que las va rodeando
Las Arqueobacterias Methanothrix y Methanospirillum
poseen vainas proteicas con subunidades dispuestas en anillos, y son las
que confieren la forma.
Son acúmulos de mucopolisacáridos ácidos,
segregados en puntos concretos de la célula, a nivel de P.C., extremos
de prostecas y pedúnculos o de tallos inertes en algún momento del
ciclo de vida de ciertas bacterias. Facilitan la unión de las bacterias
que los poseen a sus sustratos.
Discos adhesivos ("holdfast") en el extremo
de las prostecas de Caulobacter .
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Haemophilus
influenzae no capsulado en las reagudizaciones de la obstrucción crónica al
flujo aéreo http://www.prous.com/seq/revista/0497/edit1.html
Factores
de Virulencia de Streptococcus GrupoB
con importancia en las infecciones neontales http://www.drwebsa.com.ar/aam/bol146/146_06.htm
Dextranos: Son polisacáridos de alto peso
molecular (PM), formados por polímeros de glucosa.
Glucocálix: es el nombre que se le da a la
estructura mas periférica de la membrana exeptuando metafitas, algas y células
procariotas. El glucocálix es una rejilla de carbohidratos,
principalmente polisacáridos. Los carbohidratos pueden estar unidos a la
bicapa lipídica donde reciben el nombre de glucolípidos o pueden estar
unidos a las proteínas transmembranas donde reciben el nombre de
glucoproteínas.Cuando son glucoproteínas se pueden destacar que el eje
principal de esta glucoproteina es ácido hialurónico, el cual tienes
ciertas ramificaciones.
Halófilas: desarrollan en ambientes salinos.
Requieren una concentración de al menos 10% de cloruro de sodio
para su crecimiento.
Lectinas: son un grupo muy heterogéneo de
glicoproteínas que se agrupan en función de su capacidad para
reconocer específicamente y unirse a carbohidratos.
Microbiota: Conjunto de microorganismos que se encuentran
generalmente asociados a tejidos sanos (piel, mucosas, etc.) del cuerpo
humano. Los microorganismos residen en estos lugares de forma más o menos
permanente y en algunos casos realizan funciones específicas. El término
flora debería abandonarse debido a que hace referencia a las plantas y
los microorganismos pertenecen al grupo protista. La palabra microbiota se
adecua mejor, por lo que deben emplearse los términos microbiota normal,
microbiota intestinal, microbiota cutánea, etc.
Mucopolisacáridos: Son carbohidratos que
contienen aminoazúcares y ácidos urónicos.
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actualizado el 17 de agosto de 1998
(C) 1998 ENRIQUE IAÑEZ PAREJA. Prohibida su reproducción, salvo con
fines educativos.
Se
agradecen los comentarios y sugerencias. Escríbame a eianez@goliat.ugr.es
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